потому что заяц спасает свою жизнь, а лиса всего лишь добывает ужин. Цена ошибки для двух участников гонки асимметрична. Эту асимметрию можно рассмотреть с экономической точки зрения. И заяц, и лиса бежали бы со скоростью “Мазерати”, если бы могли, но это потребовало бы значительных затрат. За быстрый бег пришлось бы расплачиваться в других областях экономики организма. Принцип “жизнь/ужин” дает зайцу дополнительный стимул перенаправлять ценные ресурсы в скорость бега.
Похожая асимметрия возникает и при “эффекте редкого врага”. Каждому из предков кукушки удалось обхитрить приемного родителя, а многие предки приемного родителя ни разу в жизни не сталкивались с кукушкой. Цена ошибки для кукушки выше, чем для хозяина, поэтому кукушки, чьи предки выжили в условиях более жесткой гонки, лучше вооружены для будущих столкновений. Концепция гонки вооружений оказалась невероятно полезной и проникла во многие мои книги. Мой друг Ник Дэвис, зоолог из Кембриджа, которого вместе с Джоном Кребсом можно справедливо назвать сооснователем современной поведенческой экологии, творчески применил концепцию гонки вооружений в своем каноническом труде о кукушках[138].
Пожалуй, самая переоцененная работа в моей области исследований, если не во всей биологии, была впервые представлена на той же конференции Королевского общества: “Критика адаптационистской программы” С. Дж. Гулда и Р. Ч. Левонтина, 1979. Левонтин и Гулд были альфа-самцами научной области, могущественными главарями кампании 1970-х (см. стр. 117) против Эдварда Уилсона (который, к счастью, мог постоять за себя). Издевательский тон сохранился и в их выступлении на конференции Королевского общества в 1979 году. Левонтин отсутствовал, так что доклад делал Гулд, и он превзошел самого себя в ехидстве: он трудился ради гогота с галерки и загадочным образом оставлял без внимания то, что его главный тезис был кардинально подорван продуманным и тщательно составленным докладом “Сопоставление и приспособление”, который в тот же день, чуть ранее, представили Тим Клаттон-Брок и Пол Харви. Вероятно, то, что Гулд не сумел учесть аргументы Клаттона-Брока и Харви, можно оправдать тем, что у него почти не было времени внести изменения в свой доклад. Но он мог хотя бы проявить вежливость – упомянуть их и приглушить язвительный тон.
Спор был о том, верно ли предполагать, рассматривая некоторую черту животного, что она была сформирована естественным отбором – то есть всегда ли это “адаптация”? Нападки Гулда и Левонтина на этот мнимый “адаптационизм” (выражение, придуманное Левонтиным) направлены на соломенное чучело, на второсортную биологию – совсем не на то, что можно было бы назвать “продуманным адаптационизмом”. Клаттон-Брок и Харви дискредитировали нападки Гулда – Левонтина: они продемонстрировали сложные количественные методы проверки гипотез адаптации с истинной научной строгостью. Эти методы – в основном статистические разновидности сравнительного метода – стремительно развивались в последующие годы: над ними работали как сами Клаттон-Брок и Харви, так и другие, в том числе мой бывший студент Марк Ридли и, позже, группа исследователей из Оксфорда, которых взрастил Пол Харви за годы успешной работы профессором зоологии.
Уверен, что подвергнусь критике как ярый “адаптационист”, но моим основным печатным вкладом в этот спор была работа под названием “Пределы совершенства”, одна из глав книги “Расширенный фенотип”. Продуманный, а не соломенный адаптационизм (под другим именем) в мои студенческие времена имел большое влияние среди оксфордских зоологов. Его поддерживали мой собственный учитель Нико Тинберген и школа Э.Б. Форда: Форд был основателем экологической генетики и преданным последователем сэра Рональда Фишера, феноменального изобретателя и новатора в областях статистики и популяционной генетики. Форд был столь придирчивым эстетом, что трудно вообразить, как он работал в поле, но вместе со множеством талантливых коллег, среди которых Бернард Кеттлуэлл, Артур Кейн и Филип Шеппард, он все же отправлялся в леса и поля, чтобы измерять давление естественного отбора в природе. Вместе с параллельно действующей школой американских генетиков под предводительством Феодосия Добржанского (у которого учился Левонтин) они собрали образцы бабочек, мотыльков и улиток и обнаружили нечто весьма неожиданное. Давление отбора в дикой природе сильнее, чем можно было ожидать. Различия, которые казались пустяковыми, весьма значительно отражались на дифференциальной смертности.
Я уже упоминал книгу “Причина всего” Марека Кона – яркий групповой портрет “британской школы” специалистов по естественному отбору. Кон справедливо замечает, что Форд оставил после себя “атмосферу бескомпромиссного соревнования, которая окутывала оксфордских зоологов, и легенду, над которой он трудился столь же тщательно, как над своими чешуекрылыми”. В эту легенду входила и доведенная до предела мизогиния. Мириам Ротшильд (см. стр. 242–245) составляла единственное почетное исключение – возможно, потому, что была в буквальном смысле “достопочтенной”, то есть дочерью лорда, – а Форд был сноб. Лично я встречался с ним лишь однажды, хотя ходил на все его лекции и часто видел его на кафедре: в перерывах на кофе он прокладывал себе путь сквозь толчею черни, вытянув руку вперед. Кофе он называл “какао”, отказываясь признавать существование “Нескафе” – примерно так же, как предпочитал не признавать собак, называя их “кисками”. (Кон рассказывает, как Форд однажды ошарашил некую собачницу озабоченными расспросами о ее киске.) Единственный раз, когда мы встретились в непринужденной обстановке, его пронизывающий, даже коварный, взгляд заставил меня усомниться в искренности его эксцентричных жестов. С другой стороны, рассказывают (рассказ, кажется, идет от Филипа Шеппарда), что его видели ночью в лесу Уайтем[139]: он проверял ловушки для мотыльков, размахивая фонарем и восклицая: “Я – свет мира”.
Если он действительно думал, что за ним не наблюдают, – от этого стоило бы поверить в его искренность.
“Экологическая генетика” Форда, труд прекрасно написанный, хоть и несколько эгоцентрический, не оставляет читателю сомнений, демонстрируя всю мощь естественного отбора. В студенческие годы я впитал тот же дух: моими учителями были младший коллега Форда Роберт Крид, Джон Карри, Нико Тинберген (пусть он и не был генетиком, но проводил полевые эксперименты по влиянию поведения животных на выживание, выдержанные в строгой адаптационистской манере) и прежде всего Артур Кейн, лучший знаток философии и истории среди “оксфордской школы”.
Адаптационизм Артура был непоколебим. Если он и не выходил за рамки допустимого, то приближался к ним. Но его представления были тщательно продуманы. Мэйнард Смит пригласил Кейна открыть завершающее заседание конференции Королевского общества в 1979 году, и его враждебное отношение к Гулду и Левонтину было почти физически ощутимо. Перед началом выступления Гулда мы с Артуром сидели вместе в первом ряду, и он исступленно бормотал себе под нос. Особое негодование у него вызвало замечание Левонтина, опубликованное чуть ранее: тот высмеивал школу Форда как “занятие для верхушки среднего класса” – вероятно, косвенный намек
