Численность населения одной секции стабильна для каждого вида в конкретных условиях обитания. А поскольку отношения группировок муравьев одного вида отражают в конечном счете соотношение численности этих группировок, то основа для доминирования какой-либо из колонн в семьях, обитающих в секционных гнездах, отсутствует.
У стабилизированной семьи рыжих лесных муравьев все обстоит сложнее, так как с сооружением купола численность муравьев перестает зависеть от емкости подземной части гнезда. Купол можно надстроить, увеличив его диаметр и высоту. Увеличился объем купола — возросли возможности гнезда вместить дополнительное количество особей. Поэтому какой-то определенной численности колонны здесь нет.
В гнезде одного размера может быть разное число колонн. Так, у северного лесного муравья в гнезде с диаметром купола 1 м оказывается и две, и пять колонн. Естественно, что в первом случае численность каждой колонны выше. Но внутри семьи колонны, как правило, соизмеримы. И чем старше муравейник, чем меньше вокруг других гнезд, так или иначе влияющих на его рост, тем ровнее длина дорог, интенсивность движения на них и общая численность колонн. В идеальной ситуации, когда одиночный муравейник расположен в равномерном по составу, возрасту и продуктивности насаждении, кормовой участок приобретает форму круга.
Такие семьи обладают наибольшей устойчивостью во времени, и только серьезное вмешательство извне может вывести их из стабилизированного состояния. В этом случае чем больше колонн в муравейнике, тем меньше вероятность последующих серьезных изменений в структуре семьи. И все же такие изменения происходят. Гнездо растет, и у него появляются новые дороги. На некотором расстоянии от старого муравейника возникают новые муравейники, которые тоже начинают расти. Наступает время, и здесь образуются колонны.
Что же приводит к этим изменениям? Ведь очень часто новые колонны возникают задолго до того момента, когда уже имеющиеся достигли верхнего предела численности. Такой предел еще не известен, однако в совершенно одинаковых условиях по соседству существуют муравейники с разной численностью колонн. Например, у каждого по три колонны, но колонны первого гнезда насчитывают по 50-60 тыс. особей, второго — 90-100 тыс., а третьего — 150-200 тыс. особей. Можно было бы ожидать, что новая колонна возникнет прежде всего в последнем, наиболее мощном муравейнике. Однако в действительности очень часто дело обстоит иначе. Следовательно, абсолютная численность еще не определяет ситуации.
Чтобы выяснить, в чем причина, был проведен следующий опыт. В 1969 г. мы подобрали шесть близких по размерам муравейников обыкновенного лесного муравья, имевших по три равных между собой дороги. Территория каждого подопытного муравейника была тщательно закартирована до начала опыта. Все шесть муравейников были одиночными. Четырем из них на одну из дорог в течение июля-августа выкладывали в больших количествах куколок того же вида, взятых из гнезд, не участвовавших в опыте. В несколько приемов в каждом случае на подопытную дорогу было выложено по 100 тыс. куколок.
Вышедшие из куколок рабочие муравьи влились в состав соответствующей колонны, которая таким образом резко усилилась. Два других муравейника в это же время также были усилены куколками, но одновременно все колонны усиливались на 90-100 тыс. особей каждая.
Реакция муравейников в первом и втором вариантах оказалась различной. Равномерное усиление всех колонн привело к росту гнезд и также равномерному увеличению дорожной сети каждой колонны. Усиление одной из колонн нарушило имевшееся до опыта равновесие. Кормовой участок такой колонны резко расширился, дорога удлинилась и появились новые ответвления. Контрольные дороги не изменились. Наконец, одна из усиленных колонн разделилась и выделила дочернюю семью*. Отводок* был сооружен в сентябре того же года, через месяц после усиления колонны куколками.
Из приведенного опыта следует несколько выводов. Обмены, которые производят муравьи внутри гнезда, не обеспечивают выравнивания численности колонн в случае резкого усиления одной из них. Если одна из колонн вследствие каких-либо причин начинает расти быстрее остальных, различия в численности накапливаются. В определенный момент подобная несоразмерность может послужить причиной выделения отводка наиболее сильной колонной.
Интересно, что в различных экспериментах и при естественном ходе событий дочернюю семью всегда выделяет самая мощная колонна, резко выделяющаяся по численности особей. Есть все основания расценивать образование отводка как средство сохранения структуры семьи: проблема внутрисемейной регуляции решается путем расселения и создания новой семьи.
Образование отводка — один из путей выравнивания колонн по численности населения, наиболее радикальный, но не единственный. Второй, более обычный путь — формирование новой колонны. Здесь тоже обязательным условием является нарушение численного равновесия колонн.
Образование новой колонны теснее связано со структурой кормового участка, с дорожной сетью муравейника. Возникновение колонны у рыжих лесных муравьев невозможно без появления новой дороги. Число разветвлений у той или иной дороги роли не играет. Важно не число ответвлений на территории, а число потоков, выходящих из гнездового купола. Поэтому процесс разделения колонны начинается всегда на кормовом участке, схематично он изображен на рис. 9. Из схемы видно, что разделение в большей степени зависит от возможности радикального раздвоения исходного кормового участка колонны. Чем шире занимаемый участком сектор, тем проще использующей его колонне разделиться на две. Число колонн и связанных с ними дорог у рыжих лесных муравьев весьма постоянно. Еще в 30-х годах появились работы немецкого энтомолога Р. Штегера, проследившего топографическое постоянство кормовых дорог в течение 13 лет. Имеются подобные данные и у других авторов, работавших с муравьями разных родов. Смещения отдельных ответвлений дорог обычно не связаны с изменением в составе колонн. А иногда разделение колонны на две почти не отражается на периферийных отрезках дорог (именно этот вариант показан на рис. 9, в).
Рис. 9. Процесс образования новой колонны при раздвоении дороги
А — наметившееся разделение наиболее сильной и разветвленной дороги (стрелка показывает направление перемещения развилки);
Б — положение накануне разделения колонны на две: развилка переместилась к основанию купола;
В — колонна разделилась, ответвления стали самостоятельными колоннами
I, II, III, IV — номера колонн (дорог, секторов)
Увеличение колонн — процесс, направленный как бы внутрь муравейника, ведущий к умножению связей в семье, укрепляющий ее как единое образование. А это означает, что данный процесс в какой-то мере противодействует почкованию* — выделению дочерних муравейников. Действительно, чем больше колонн, тем прочнее каждая из них связана с семьей, тем труднее одной из них достичь условий, необходимых для выделения отводков.
Наибольшее значение имеют при этом два показателя: размер семьи, тесно связанный с размерами муравейника и кормового участка, и число колонн. В результате взаимодействия двух тенденций вырабатывается оптимальная зона образования отводков. Причем эта зона даже не видоспецифична вообще, а отражает специфику вида лишь в определенных условиях. Так, в подмосковном ельнике у обыкновенного лесного муравья максимум образованных отводков падает на муравейники с диаметром 1,2-1,3 м, состоящие из четырех колонн. А в сосняках у того же вида диаметр наиболее плодовитого гнезда — 1-1,1 м при трех колоннах.
Процессы разделения колонн и почкования противодействуют друг другу и имеют разные последствия для роста гнезда. Увеличение числа колонн — это путь к развитию крупных муравейников, появлению «сверхгнезд». Муравейники-гиганты почти всегда одиночные и всегда включают много колонн. Максимальное число колонн в средней полосе отмечено нами в Приокско-террасном заповеднике; семья малого лесного муравья имела 12 дорог. Охраняемая ею территория занимала более 1,5 га. Почкование, наоборот, сдерживает рост муравейника. Причем сдерживание происходит за счет самой мощной, т. е. наиболее быстро растущей колонны, что особенно важно. В итоге семья удерживается в пределах, соответствующих состоянию интенсивного выделения отводков.
Попробуем охарактеризовать этот размерный интервал с позиции оптимизации размеров семьи. Представим себе требования, которым должен соответствовать такой муравейник.
В общих чертах оптимальной организацией любого биологического объекта можно считать такую организацию, которая обеспечивает устойчивую плотность поселения на максимальном для данных условий обитания уровне. Это почти в равной мере применимо к различным уровням организации. Для муравьев мы вправе использовать такой подход по отношению к отдельной семье, комплексу муравейников* одного вида и даже к обитающим на одной территории поселениям муравьев разных видов, или, как их назвал в 1975 г. московский мирмеколог А. В. Демченко, к многовидовым ассоциациям муравейников*.
