Имеются задачи, решение которых возможно только при постоянной координации действий множества рабочих особей. К числу таких задач относится сооружение муравейника, особенно купола гнезда, и поддержание его правильной формы и размеров. Среди различных типов гнезд муравьев наибольший интерес представляют два: секционные гнезда* и гнезда типа капсулы (рис. 3). Первый тип без наземных построек (за исключением небольших кратеров*, образованных из выброшенной на поверхность почвы). Второй тип гнезд развился из гнезд первого типа. Его отличает наземный купол и компактность размещения основных гнездовых помещений. Еще более выраженные гнездовые капсулы* имеются у многих термитов. Содержание наземного купола — задача несравнимо более сложная, нежели рытье разрозненных ходов в толще почвы. Например, гнезда рыжих лесных, тонкоголосых и садовых муравьев, несмотря на значительные размеры, всегда имеют плавные очертания, характерную для данного вида архитектонику, приспособленную к конкретным условиям обитания. Понятно, что ни один муравей не в состоянии представить себе гнездо в целом. Но как же тогда семье удается соорудить огромное по сравнению с размерами его строителей гнездо, соблюдая при этом устойчивость формы купола. Серией оригинальных экспериментов Р. Шовену удалось выявить механизмы этого явления. Обязательным условием здесь оказываются постоянные контакты муравьев-строителей по всей поверхности купола. Эти контакты должны быть равномерными.
Если такие контакты отсутствуют или их равномерность искусственно нарушена, купол начинает расти хаотично даже при равном поступлении строительного материала во все части гнезда.
Рис. 3. Некоторые типы гнезд муравьев
Секционные гнезда: А — одосекционное гнездо (степной медовый муравей); Б — полисекционное гнездо (пустынный дерновый муравей), секции соединяются поверхностными тоннелями
Гнезда типа капсулы: В — гнездо с наземным куполом из хвои и веточек (рыжие лесные муравьи), в центре купола внутренний конус; Г — земляная кочка (желтый лесной муравей)
Таким образом, согласованное поведение проявляется при взаимодействии любого количества муравьев. Обычно оно достигается посредством групповой иерархии* и массового подражания большинства особей муравьям-активаторам. Самые общие задачи решаются путем постоянного контакта всех участников.
Взаимное обучение муравьев.В той или иной степени обучение происходит у всех животных, какую-то часть жизни обитающих совместно, будь то птичьи базары или стаи рыб. Чем устойчивее такое объединение, прочнее связи между его членами, тем больше возможности обучения. В этом плане муравейник, в котором одновременно обитает несколько поколений рабочих муравьев, — удобная среда для появления разнообразных форм индивидуального и группового обучения.
Опыты по выяснению способностей муравьев к обучению были начаты еще в прошлом веке. С тех пор методы их проведения значительно усовершенствовались, хотя общее число опытов остается небольшим. Серьезными препятствиями для постановки и особенно толкования результатов таких опытов является сложность однозначного формулирования вопроса на «языке» муравьев и адекватной оценки их ответа, а также бытующая предубежденность в отношении интеллектуальных возможностей насекомых вообще. Тем не менее уже доказано, что муравьи быстрее всех других насекомых, а также земноводных, пресмыкающихся (лягушек, черепах) и многих птиц обучаются в лабиринте. Они хорошо отличают фигуры по их форме, например треугольник от четырехугольника, и в состоянии различать число углов при выборе пути, ведущего к кормушке. При этом им по силам инвариантные задачи (для них не имеют значения конкретная форма и размер треугольника или квадрата, а лишь совпадение числа углов).
В основе способности муравьев к обучению лежит хорошая память, используемая рабочими во время фуражировки. Наиболее простой пример обучения — повторный приход фуражира к месту, где он уже находил добычу. Г. М. Длусский показал на муравьях мирмика, что у каждого охотника есть места, которые он регулярно обследует, помня, что когда-то там ему попадалась добыча. При появлении новых удачных мест предыдущие не забываются.
В процессе обучения большое значение имеют реакции подражания. Это ключ к опосредованному обучению, т. е. обучению на опыте соседа. В жизни муравьев подражание играет большую роль благодаря почти постоянному контакту в гнезде и на участке. Муравьи воспринимают сигналы и смысл поступков не только членов своей семьи и особей своего вида, но и других видов муравьев. Еще в прошлом веке французский мирмеколог А. Форель, автор первых капитальных трудов по биологии муравьев, описывал эту ситуацию при сражении между кроваво-красными муравьями-рабовладельцами и луговыми муравьями. Стоило рабочим лугового муравья дать сигнал отступления (серия яростных ударов антеннами по телу своих собратьев), как охотники муравьев-рабовладельцев сразу же стремительно бросались на отступающих противников и отнимали куколок.
Интересен и тот факт, что в естественных поселениях муравьев охотники одного вида, доминирующего на территории, используют сигналы разведчиков других видов для обнаружения и захвата найденной теми добычи.
Очень важно, что муравьям доступно не только индивидуальное, но и групповое обучение. В семье происходит также регулярное обучение более старыми особями молодых муравьев. Одним из результатов такого обучения является удивительное постоянство дорог муравьев к колониям тлей, которые сохраняются в течение ряда лет. Примеров, подтверждающих передачу сигнальной информации от поколения муравьев к поколению, немало. При этом может полностью меняться исходный стереотип поведения обучаемого. Такое происходит, например, в семьях кроваво-красного муравья-рабовладельца, который похищает из гнезд бурого лесного муравья куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в муравейнике «рабовладельца» те же функции, что и у себя. Кроме того некоторые рабочие начинают помогать своим похитителям и во время грабительских набегов, участвуя в похищении и транспортировке куколок из гнезд своего вида.
Значение согласованности действий и взаимного обучения муравьев возрастает по мере увеличения численности семьи, так как происходит более узкая специализация особей, а это создает предпосылки для их более успешного обучения и приобретения профессионального опыта. Отлаженная система передачи информации в семье делает индивидуальные достижения рабочих муравьев достоянием муравейника, что увеличивает его шансы в борьбе за существование.
2. Структура муравейника
Облик муравьев различен. Среди нескольких тысяч видов муравьев есть и карлики размером до 2 мм, и великаны, у которых рабочие достигают 2 см. Белесые, почти прозрачные и глянцево-черные, одноцветные, двухцветные и т. д. Разнообразны форма головы и пропорция тела, скорость передвижения и способы добывания пищи. Различаются не только отдельные особи, составляющие семью, но и семьи — и по численности муравьев, и по организации общины. У одних видов это единственная самка и несколько десятков рабочих, у других — миллион рабочих и сотни самок. Чем больше население муравейника, тем сложнее организовать ее четкую жизнедеятельность. Семья может достигнуть такого уровня численности, когда существование ее как единого целого становится просто невозможным. И тогда в недрах общины начинают образовываться более мелкие внутрисемейные структурные единицы — колонны*.
Обособленность колонн
Чтобы сформировались колонны, необходимо несколько определенных условий. Во-первых, должна быть определенная численность колонны. Например, семья рыжих лесных муравьев не может быть слишком малой численности, так как в этом случае она оказывается нежизнеспособной. Минимум численности жизнеспособной семьи где-то около 100 тыс. Гнездо семьи из 100 тыс. муравьев имеет диаметр около 60 см и высоту 40-45 см. Такой муравейник еще слишком мал, чтобы иметь колонны (они появляются позже при численности семей 180-200 тыс. особей). Число колонн в муравейнике невелико: две, реже три (60-100 тыс. муравьев в одной колонне).
Второе необходимое условие — достаточно выраженная разобщенность колонн, прежде всего пространственная. Без этого колонны существовать не могут. Разобщение необходимо и в гнезде, и на кормовом участке. Это установлено и проверено на разных видах муравьев. В основе обособленности колонн лежит характерный для муравьев принцип вторичного деления территории*, выявленный в 1956 г. польским мирмекологом Я. Добжанской. Каждый охотник действует на элементарном поисковом участке, с которым он связан длительное время. Если он и меняет участок, то это происходит только в пределах одного из секторов охраняемой территории семьи, точнее — в пределах одной дороги. Этим обусловлено постоянство сочетаний рабочих муравьев на кормовых дорогах, по которым муравьи попадают к своим поисковым участкам и колониям тлей. Сами дороги также отличаются большим постоянством, оставаясь практически неизменными 10-13 лет. Эти цифры означают лишь максимальные сроки регулярных наблюдений за одним и тем же гнездом.
