Трансляция осуществляется следующими компонентами клетки: рибосома, состоящая из 50S и 30S субъединиц, информационная РНК, транспортные РНК и ряд белковых факторов трансляции.
Информационная РНК несет на себе кодон начала считывания "генетической фразы" и кодон-терминатор, обозначающий конец трансляции (конец считывания информации о белке). Начало и конец "фразы" опознается специальными белками во взаимодействии с рибосомой. Рибосома является главным организующим центром процесса трансляции и обеспечивает инициацию трансляции, полимеризацию аминокислотных остатков, транслокацию рибосомы вдоль матрицы иРНК, терминацию и т.д. Транспортные РНК (тРНК) обеспечивают опознавание отдельных аминокислот и узнают соответствующие им кодоны иРНК на рибосомах, благодаря чему выстраивают аминокислотные остатки в соответствии с чередованием кодонов иРНК.
Рис.11. Модель гомеостата трансляции.
О КЛЕТОЧНОМ СИММЕТРИЧНОМ ГОМЕОСТАТЕ
Все описанные в предыдущей главе механизмы гомеостатической работы генетического аппарата не являются самодостаточными, так как принадлежат к звеньям работы сложного биохимического гомеостата целой клетки и поэтому сильно взаимозависимы друг от друга и переносчика веществ - клеточной протоплазмы. Несимметричность этих гомеостатов заключается либо в превышении входов (воздействующих веществ на инициацию активности), либо в превышении выходов над входами (потребность синтезируемых веществ многими другими гомеостатами).
Одноклеточное животное, растение (бактерия) имеют большую свободу воли и некоторым образом может пассивно или активно управлять потоками информации из внешней среды (менять проницаемость мембраны или перемещаться в более благоприятное место). Клеточное строение организмов распространено настолько широко, а свойства клеток имеют столь важное значение для поведения организма и всей экосистемы в целом, что их принято рассматривать как "третий основной уровень биологической организации"[37].
Состав основных структурно-функциональных единиц клетки
Уникальность свойств клетки определяется организацией ее внутреннего строения. В настоящей главе мы будем рассматривать клетку на уровне ее функциональных структур, называемых клеточными органеллами. Клетка отделена от окружающей среды клеточной мембраной, которая может снаружи формировать (например, у растений) клеточную стенку. В цитоплазме располагаются клеточные органеллы, которые погружены в цитоплазматический ретикулюм. Самой большой органеллой является ядро, окруженное у эукариотов ядерной мембраной и содержащее внутри основную программу своего развития и размножения хромосомы и ядрышко. К другим органеллам относятся митохондрии, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, центриоли, пластиды (у растений), базальные тельца, вакуоли.
Клеточная мембрана обеспечивает селективную проницаемость веществ внутрь и наружу клетки, механическую и химическую защиту, обеспечивает некоторые формы двигательной активности, способы контакта с окружающей средой и другими клетками.
Цитоплазматический ретикулюм состоит из цитоплазмы (10% раствор белка), микронитей и микротрубочек, создающих своеобразный цитоплазматический скелет клетки и органы ее передвижения. Цитоплазма обеспечивает содержание всех необходимых клетке веществ, регулирует скорость их переноса. Цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи организуют внутреннее пространство, потоки массопереноса и оптимальное пространственное расположение биохимических центров активности синтеза и катализа веществ.
Митохондрии являются специализированными органеллами, вырабатывающими в больших количествах вещества-энергоносители. Их число и месторасположение зависят от мощности метаболических процессов той или иной части клетки. В матриксе митохондрий находятся ферменты цикла Кребса. Каждая митохондрия ограничена двойной мембраной; наружный слой образует гладкую поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими с противоположной стороны. На внутренней поверхности митохондрий располагаются ферменты цикла Кребса.
Пластиды, органеллы клеток растений в которых происходит синтез и накопление органических веществ. Имеется три типа пластид: лейко- и хлорои хромопласты. Наиболее важными являются хлоропласты. Они содержат хлорофилл, который придает растениям зеленый цвет и играет важную роль в фотосинтезе. Лейкопласты служат для накопления крахмала и других веществ.
Лизосомы - группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных клетках, представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты каталитического ряда. Активизация их происходит при изменении состояния мембраны, что может приводить к полному перевариванию клеточного содержимого.
Вакуоли - полости, ограниченные мембраной и заполненные водянистой жидкостью; чаще находятся в клетках растительного происхождения и одноклеточных животных. У простейших животных различают пищеварительные и сократительные вакуоли.
Центриоль, базальные тельца ресничек и жгутиков. Эти органеллы объединены здесь как по сходству строения, так и по функции - обеспечение внутриклеточного, клеточного движения и перемещения среды относительно клетки. Они имеют вид полого цилиндра длиной 300-500 нм и диаметром 150 нм. Стенка этого цилиндра образована девятью группами фибрилл, равномерно расположенных по окружности; их оси параллельны длинной оси центриоли. Каждая фибрилла образована тремя микротрубочками, заключенными в аморфный матрикс. Базальное тельце имеет почти такое же строение; здесь микротрубочки соединены фибриллярными структурами, отходящими под прямым углом, а в дистальном направлении базальное тельце оканчивается базальной пластинкой, от которой отходит основание реснички или жгутика. Если реснички и жгутики обеспечивают относительное движение клетки, то центриоль организует движение хромосом к разным полюсам делящейся клетки.
Подходы к построению гомеостатической модели клетки
Такие органеллы, как митохондрии, центриоль, базальные тельца и пластиды, имеют собственный механизм наследования и размножения внутри клеток, который находится в тесной связи с активностью метаболизма и делением клеток. Носителей нехромосомной наследственности в плазме клеток называют плазмонами [41]. К настоящему времени большинство исследователей считает, что в процессе эволюции клеточных организмов все вышеуказанные органеллы были вначале свободноживущими одноклеточными. Затем перешли на внутриклеточное паразитирование, которое в дальнейшей эволюции облигатного паразита и хозяина перешло в партнерские отношения. Постепенная специализация привела к разделению функций, повышению их эффективности и утрате других, ставших ненужными во внутренней среде клетки признаков. Клетки, эволюционировавшие по этому пути, получили значительные преимущества в выживании и практически вытеснили другие, менее жизнеспособные формы клеток.
Этот исторически пройденный путь эволюции одноклеточных иллюстрирует взаимодействие вначале независимых целостных гомеостатов и их склеивание на начальном этапе с большим противоречием в целях существования, а в последующем снижение этого противоречия за счет потери целостности (симметричности) составляющих гомеостатов, но при этом образования единого симметричного гомеостата иерархически более высокого уровня с большей свободой воли. Практически этот способ Природа использует при объединении одноклеточных в многоклеточные организмы с постепенной специализацией клеток для более эффективного функционирования целого.
Гомеостат клетки, как целого, значительно повышает свободу воли по отношению к бывшим составляющим самостоятельным организмам, ставшим частями единого организма. Это выражается в меньшей зависимости от среды обитания, большей скорости и эффективности переработки информации и пластических веществ среды, большей пластичности самих внутренних структур к изменившимся условиям обитания, а следовательно, к потокам информации из внешней среды. Последнее означает изменчивость и прогресс организационных форм живой материи. Обсуждать здесь пути и способы изменчивости мы не будем, так как материальные основы этого феномена достаточно хорошо изложены в генетике и эволюционной биологии.
Причиной специализации клеток может служить экологическое загрязнение среды обитания продуктами выделения самих клеток. При повышении концентрации продуктов выделения в среде, среда по отношению к клеткам становится агрессивной до такой степени, что клеточная популяция начинает уменьшаться в размерах. Уменьшение (гибель, задержка размножения) идет до тех пор, пока скорость поступления токсичных аутопродуктов не уравновесится их диффузией из зоны обитания клеток на приемлемом уровне концентрации этих веществ. Второй параллельный процесс, который и является собственно двигателем эволюции клеточной популяции,- это повышение мутагенеза под действием высоких доз аутотоксинов с образованием таких биохимических процессов, где аутотоксин становится необходимым продуктом в дальнейшей цепи преобразований веществ внутри клетки. Такие клетки получают преимущество в выживании внутри самоотравленной популяции. При этом происходит качественное структурное изменение самой популяции: 1 - популяция приобретает возможность увеличить плотность особей в одном и том же объеме обитания; 2 - в популяции появляется два подвида родственных клеток; 3 - возникает взаимозависимость одной популяции от другой - симбиоз. Этот процесс может быть одним из механизмов возникновения многоклеточных организмов, построенных из различно дифференцированных клеток. Другой причиной первоначального объединения однотипных клеток в колонии может служить процесс половой дифференциации у первично вегетативных клеток, как например, у колониальной одноклеточной зеленой водоросли Volvox.
