68
По различным аспектам сложности опубликовано огромное число книг, популярных и не очень, в том числе за авторством великого физика и автора теории кварков Мюррея Гелл-Манна (M. Gell-Mann. The Quark and the Jaguar: Adventures in the Simple and the Complex. New York: St. Martin’s Griffin, 1995). Более специальная книга Стюарта Кауфмана предлагает множество оригинальных идей об эволюции сложности (S. Kauffman. At Home in the Universe: The Search for the Laws of Self-Organization and Complexity. Oxford: Oxford University Press, 1996). Еще один, современный краткий текст-введение – N. Johnson. Simply Complexity: A Clear Guide to Complexity Theory. New York: Oneworld Publications, 2009.
69
На всякий случай – это не просто фривольная шутка, а отсылка к знаменитой фразе члена Верховного суда США Поттера Стюарта по поводу того, как распознать порнографию: «Когда я это вижу, я это узнаю».
70
Наиболее глубоко этот вопрос рассматривается, по-видимому, в работах Дэна Макши, например: D.W. McShea. Functional complexity in organisms: parts as proxies. Biology and Philosophy 15 (2000): 641–668, и в недавней интересной книге: Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago.
71
Информация эквивалентна колмогоровской сложности только для строго случайных последовательностей с предзаданными частотами символов. Геномные последовательности, как правило, не таковы – они заключают в себе зависимости между нуклеотидами в разных положениях. Несмотря на интуитивную понятность концепции колмогоровской сложности, не существует общей формулы для ее вычисления.
72
Эти вероятности не просто являются частотами, но теоретически должны задаваться непредвзятыми статистическими моделями для отдельных сайтов, которые, хоть и не известны в явной форме, аппроксимируются различными математическими моделями, точность которых растет с увеличением числа последовательностей в выравнивании.
73
Это, разумеется, статистическое утверждение. Невозможно исключить, что какая-то небольшая часть интронов выполняет важные функции и сохраняется в ходе эволюции именно по этой причине.
74
Макши и Брэндон в своей недавней книге формулируют «закон эволюции в условиях нулевой силы» (по аналогии с первым законом Ньютона), согласно которому эволюция популяции или экосистемы в отсутствие ограничивающего давления отбора ведет к увеличению сложности по чисто стохастическим причинам (Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago). По крайней мере формально сформулированное нами условие возникновения сложности согласуется с этим законом: сложность возникает только в условиях слабого, пусть и не нулевого, давления отбора.
75
Вероятно, не менее важна альтернативная транскрипция, которая также приводит к формированию разных белковых продуктов одного и того же гена.
76
Мы с коллегами недавно построили вероятностную модель, которая позволила экстраполировать имеющиеся данные и рассчитать, что геномы млекопитающих, скорее всего, кодируют примерно вдвое больше длинных некодирующих РНК, чем белков (Managadze D, Lobkovsky AE, Wolf YI, Shabalina SA, Rogozin IB, Koonin EV. The Vast, Conserved Mammalian lincRNome. PLoS Comput Biol. 2013 Feb;9(2):e1002917).
77
Вспомним здесь снова «закон нулевой силы», предложенный Макши и Брэндоном, согласно которому в отсутствие ограничений, накладываемых селекцией, эволюция идет именно в сторону усложнения (Daniel W. McShea and Robert N. Brandon (2010). Biology’s First Law: The tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems. University of Chicago Pres: Chicago). Справедливость этого «закона» сомнительна, учитывая закономерность, четко установленную для самых различных организмов, а именно высокую частоту делеций по сравнению со вставками в ходе эволюционного процесса (Kuo CH, Ochman H. Deletional bias across the three domains of life. Genome Biol Evol. 2009 Jun 27;1:145-52). Однако, если бы даже «закон нулевой силы» и выполнялся, приведенные здесь данные всего лишь означали бы, что в реальной эволюции ограничения перевешивают «нулевую» тенденцию.
78
Аналогичная реконструкция на основе более полной информации привела к еще более впечатляющим результатам, показывая, что общий предок архей, вероятно, имел даже более сложный геном, чем большинство современных свободноживущих форм (Wolf YI, Makarova KS, Yutin N, Koonin EV. Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer. Biol Direct. 2012 Dec 14;7:46).
79
То есть задействования геномного мусора для выполнения биологических функций.
80
К моменту публикации русского перевода этой книги уже будет опубликована наша новая статья с Ю. И. Вульфом, в которой эта модель рассматривается более подробно, с использованием дополнительных данных (Wolf, Y. I., Koonin, E. V. (2013). Genome reduction as the dominant mode of evolution. BioEssays, in press).
81
Известный естественный теолог XVIII века Уильям Палей весьма ясно обрисовал проблему, разумно утверждая, что найденные во время прогулки по полям часы подразумевают существование часовщика. Этот ход мысли привел одновременно к современному движению «разумного дизайна» и знаменитому возражению Ричарда Докинза (R. Dawkins. The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design. London: W.W. Norton & Co., 1996).
82
См. также недавнее обсуждение современного состояния концепции КНЭ: Stoltzfus A. Constructive neutral evolution: exploring evolutionary theory’s curious disconnect. Biol Direct. 2012 Oct 13;7:35.
83
Эта метафора широко используется в математических исследованиях случайных процессов.
84
Не сводится ли к этой нехитрой идее «закон нулевой силы», предложенный Макши и Брэндоном и неоднократно упоминаемый выше?
85
Речь не идет ни о каком нелепом антропоморфном восприятии прогресса – имеется в виду лишь простая интуиция, приравнивающая прогресс к постепенно увеличивающейся сложности.
86
В 1880 году знаменитый немецкий биолог Август Вейсман, в контексте своей теории зародышевой плазмы и изоляции зародышевой линии от сомы, взялся непосредственно опровергнуть наследование приобретенных признаков в серии опытов, ставших не менее знаменитыми, чем жираф, который, согласно Ламарку, приобрел длинную шею, поскольку его предки из поколения в поколение тянулись к листьям в кроне высоких деревьев (A. Weissmann. The Germ-Plasm. A Theory of Heredity. London: Charles Scribner’s Sons, 1893). Едва ли стоит упоминания, что у подопытных крыс с отрезанным Вейсманом хвостом не появилось не только бесхвостых крысят, но и вообще потомства со сколь-нибудь укороченным хвостом. Эксперименты Вейсмана нанесли серьезный удар по общественному восприятию идеи о наследовании приобретенных признаков, хотя, строго говоря, они не подпадают под концепцию Ламарка, которая, как уже говорилось, описывает наследование положительных изменений, в первую очередь вызванных постоянным использованием органа, но не требует наследования бессмысленных изменений. Ненаследование произвольных изменений, например обрезания у человека, было известно задолго до Вейсмана; утверждения о противном тем не менее были достаточно обычны во времена Вейсмана и, видимо, послужили непосредственным толчком к его опытам.
87
Вдохновленный идеями прогресса в биологической эволюции, яркий венский исследователь и популяризатор науки Пол Каммерер развернул в начале ХХ века серию исследований длиною в два десятилетия, чтобы продемонстрировать наследование приобретенных признаков (S. Gliboff. Protoplasm… Is Soft Wax in Our Hands’: Paul Kammerer and the Art of Biological Transformation. Endeavour 29 [2005]: 162–167; E. Pennisi. History of Science. The Case of the Midwife Toad: Fraud or Epigenetics? Science 325 [2009]: 1,194—1,195; A. O. Vargas. Did Paul Kammerer Discover Epigenetic Inheritance? A Modern Look at the Controversial Midwife Toad Experiments. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 312 [2009]: 667–678). Каммерер в основном экспериментировал с амфибиями, которые меняли цвет и брачные повадки в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность. Он настаивал, как ни удивительно, на том, что индуцированные изменения, которые он наблюдал, были полностью наследственными. Опыты Каммерера вызывали критику в связи с небрежностью документации и подозрительными, вероятно, фальсифицированными рисунками и фотографиями. Каммерер активно защищал свои выводы, но в 1923 году его карьера подошла к печальному концу после того, как известный британский генетик Уильям Бейтсон обнаружил, что брачные подушечки на ногах образцовой жабы-повитухи Каммерера, признак якобы передаваемый по наследству, на самом деле были инъецированы черными чернилами. Каммерер покончил с собой через два года после этого позорного разоблачения. Остается неясным, был ли Каммерер мошенником в самом худшем смысле этого слова; считается, что он мог использовать чернила, чтобы «усилить» действительно наблюдавшееся изменение цвета, – научная практика, не одобряемая уже в то время, не говоря о нашем, но все же далекая от вопиющего обмана. Результаты Каммерера могли объясняться как наличием у подопытных животных скрытой вариативности признаков, которая незаметно для него самого стала предметом отбора, так и возможной эпигенетической наследственностью. Если мы примем наиболее благоприятное для Каммерера объяснение, его опытная техника была чрезвычайно небрежной, даже если он и обнаружил не осознанные им важные явления. Что бы там ни произошло на самом деле, преданный широкой огласке скандал с Каммерером вряд ли поднял репутацию ламарковской теории наследования. Самое худшее для Ламарка было еще, впрочем, впереди.
