107
Нобелевская премия по физиологии или медицине 2009 года была присуждена Элизабет Блекберн, Кэрол Грейдер и Джеку Шостаку за открытие теломеразы (G. Vogel and E. Pennisi. Physiology Nobel. U.S. Researchers Recognized for Work on Telomeres. Science 326 (2009): 212–213). Это, конечно, по любому счету замечательное открытие, но понятно, что отчасти побудительным мотивом для награждения служили последствия удлинения или укорочения теломер, вызываемые, соответственно, высоким или низким уровнем экспрессии теломеразы, для рака и старения. Поэтому особенно интересно, что такой важный и значимый для медицины фермент пришел прямиком из мира вирусов.
108
На ум приходит метафора корабля Тезея, которую неоднократно использовал в обсуждении эволюции генома Антуан Данчин: вопрос, который якобы задали Дельфийскому оракулу – если в корабле героя (о котором с любовью заботились благодарные граждане) постепенно заменить все доски на новые, возможно, из другого материала и даже чуть иной формы, но общие очертания останутся узнаваемыми, будет ли это все тот же корабль? «Правильного» научного определения тождественности не может существовать (см. прил. I), но внутри контекста и следуя логике нашего изучения мира вирусов разумным ответом кажется «да» (хотя и со множеством но).
109
Ли ван Вален предложил эту гипотезу в явной форме в 1973 году (L. Van Valen. A New Evolutionary Law. Evol. Theory 1: 1—30). Ее название происходит от знаменитой сцены из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла, где Красная Королева объясняет Алисе: «Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте» (пер. Н. Демурова).
110
В совсем недавней работе мы с коллегами даем консервативные количественные оценки числа генов, кодирующих системы защиты у разнообразных бактерий и архей, и приводим данные, свидетельствующие о тесном и сложном взаимодействии между этими системами (Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV. Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucleic Acids Res. 2013 Mar 6).
111
По-видимому, существует тесное сопряжение между системами ПКС и системами активной защиты, такими как CRISPR-Cas и рестрикция-модификация. Говоря в несколько антропоморфных терминах, когда защитные системы не справляются с инфекцией, они посылают сигнал бедствия системам ПКС, и клетка совершает самоубийство, что позволяет избежать заражения других клеток в той же колонии. По-видимому, эволюция альтруизма, в такой простейшей форме, возможна и у прокариот (Makarova KS, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV. Live virus-free or die: coupling of antivirus immunity and programmed suicide or dormancy in prokaryotes. Biol Direct. 2012 Nov 14;7:40; Makarova KS, Wolf YI, Koonin EV. Comparative genomics of defense systems in archaea and bacteria. Nucleic Acids Res. 2013 Mar 6).
112
В последнее время обнаруживаются все более разнообразные системы взлома защиты, кодируемые бактериофагами. Пожалуй, наиболее поразительный пример – недавнее открытие у нескольких бактериофагов собственной системы CRISPR-Cas, которая содержит спейсеры, инактивирующие рестрикционные системы бактерии-хозяина (Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. A bacteriophage encodes its own CRISPR/Cas adaptive response to evade host innate immunity. Nature. 2013 Feb 28;494(7438):489-91).
113
Как уже отмечалось выше, иногда сокращение LUCA расшифровывается несколько по-другому: Last Universal Cellular Ancestor (последний универсальный клеточный предок). Это, по-видимому, точнее, так как обычно подразумевается именно общий предок всех существующих клеточных форм жизни.
114
Дуглас Теобальд опубликовал амбициозную статью, в которой заявил, что может привести формальное подтверждение существования LUCA, не зависящее от сходства последовательностей универсальных белков архей, бактерий и эукариот (D. L. Theobald. A Formal Test of the Theory of Universal Common Ancestry. Nature 465 [2010]: 219–222). Однако более тщательный анализ его подхода показывает, что его аргументы все равно содержат скрытое предположение о сохранении последовательностей (E. V. Koonin and Y. I. Wolf. The Common Ancestry of Life. Biology Direct 5 [2010a]: 64).
115
Мембранные фосфолипиды архей – простые терпеноидные эфиры глицерол-1-фосфата, в то время как бактериальные фосфолипиды – сложные эфиры жирных кислот и глицерол-3-фосфата, таким образом липиды в этих двух царствах различаются не только химическим составом, но и хиральностью.
116
Аналогии с историей человеческой цивилизации (включая, само собой, науку) очевидны и, следует думать, поучительны: существование lingua franca заметно ускоряет прогресс, тогда как изолированные общества останавливаются в своем развитии и в конце концов обречены на вымирание.
117
Имеются и существенно иные варианты этой гипотезы. Так, в нашей недавней работе с Арменом Мулкиджаняном и другими коллегами приводятся достаточно серьезные геохимические и биохимические аргументы в пользу того, что благоприятные условия для ранней эволюции и возникновения первых клеток существовали вблизи наземных, а не морских геотермальных источников и что сети неорганических ячеек, в которых могла происходить эволюция, скорее состояли из сульфида цинка, а не сульфида железа (Mulkidjanian AY, Bychkov AY, Dibrova DV, Galperin MY, Koonin EV. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA. 2012 Apr 3;109(14):E821-30). Однако главное здесь – принципиальная идея о существовании абиогенной компартментализации, которая только и могла обеспечить условия для эволюции.
118
Совсем недавние исследования, возможно, проливают свет на эту проблему. Так называемые L-формы бактерий (в частности, бацилл) лишены клеточной стенки и делятся очень простым способом, без участия сложного бактериального аппарата клеточного деления. Говоря кратко, деление L-форм происходит чисто механически, за счет напряжения в мембране, возникающего при росте клетки. Вполне вероятно, что похожим способом делились первые протоклетки (Koonin EV, Mulkidjanian AY. Evolution of cell division: from shear mechanics to complex molecular machineries. Cell. 2013 Feb 28;152(5):942-4; Briers Y, Walde P, Schuppler M, Loessner MJ. How did bacterial ancestors reproduce? Lessons from L-form cells and giant lipid vesicles: multiplication similarities between lipid vesicles and L-form bacteria. Bioessays. 2012 Dec;34(12):1078-84).
119
Важно заметить, что такой переход с одного уровня селекции на другой, по-видимому, лежит в основе многих принципиальных инноваций в эволюции жизни, в частности возникновения многоклеточных организмов, как обсуждается в знаменитой книге Мейнард-Смита и Сатмари (Maynard-Smith, J. and Szathmary, E. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford). Оглядываясь назад, в данной книге этому важнейшему аспекту эволюции уделяется недостаточное внимание. Если автору когда-нибудь доведется работать над новым изданием, это будет исправлено.
120
Согласно недавно предложенной гипотезе Черной Королевы (названной по очевидной аналогии со знаменитой концепцией Красной Королевы – см. гл. 10), такая кооперация путем разделения функций является одним из главных факторов всей эволюции микробных сообществ (Morris JJ, Lenski RE, Zinser ER. The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. MBio. 2012 May 2;3(2).
121
Напомним, что репликация и экспрессия вирусного генома в простейшем случае происходят вне вириона.
122
Выше мы уже отмечали новые данные, указывающие на возможность существования примитивных мембран на стадии LUCAS, это может частично снять отмеченный парадокс (Koonin EV, Mulkidjanian AY. Evolution of cell division: from shear mechanics to complex molecular machineries. Cell. 2013 Feb 28;152(5):942-4).
123
Те, кто вынужден был в свое время изучать «диалектический материализм», странный коктейль, который якобы должен был формировать философские основы марксизма в Советском Союзе и других странах социалистического лагеря, никогда не забудут определения Фридриха Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел». Если мы отодвинем в сторону отвращение от безжалостного заколачивания этой формулы, вместе с другими драгоценностями марксистской мудрости, в наши бедные мозги, то заметим, что она не так уж плохо звучит и в наше время, хоть и тривиальна и в значительной степени не относится к делу.
124
Недавно опубликован интересный сравнительный обзор определений жизни (Trifonov EN. Vocabulary of definitions of life suggests a definition. J Biomol Struct Dyn. 2011 Oct;29(2):259-66), с многочисленными комментариями, в основном весьма критическими, написанными в том числе Джеком Шостаком (напомним, одним из лауреатов Нобелевской премии за открытие теломеразы) (Szostak JW. Attempts to define life do not help to understand the origin of life. J Biomol Struct Dyn. 2012;29(4):599–600) и автором этой книги (Koonin EV. Defining life: an exercise in semantics or a route to biological insights? J Biomol Struct Dyn. 2012;29(4):603-5).
