в какой-то момент окукливается и становится самцом или самкой взрослой осы нового поколения.
Они называются одиночными, поскольку не живут огромными колониями с армиями стерильных рабочих особей – но в некотором смысле эти осы не одиночки. Они роют норы вблизи того места, где вылупились сами, так что “традиционные” области гнездования разрастаются естественным образом. На определенном клочке земли возникает нечто вроде поселка, где десятки самок ос занимаются своими делами, в основном не замечают друг друга, но иногда сталкиваются. Подобная близость позволила Джейн наблюдать за всеми осами на этой территории, сидя на одном месте с блокнотом: каждую особь она пометила определенным кодом из цветных пятнышек. Она узнавала ос по кодовым именам (красный-красный-желтый, синий-зеленый-красный и т. п.) и составила карту, на которой отмечала каждую новую нору. Среди прочего Джейн заметила, что, если самка натыкалась на нору, вырытую другой осой, она могла не утруждаться рытьем своей собственной, а занять уже существующую нору. В этом и кроется история, которую мы взялись рассказать.
Другие, кстати, излагали иные истории. Чарльз Дарвин был потрясен жестокостью, с которой осы не убивают добычу сразу, а жалят, чтобы парализовать ее и сохранить свежее мясо на корм личинке. Если бы осы убивали добычу, та разлагалась бы и была бы не так полезна личинке. Нам не узнать, больно ли кузнечику, когда его ткани медленно пожирают изнутри, а он сам парализован и не может пошевелить ни единым мускулом, чтобы это остановить. Я истово надеюсь, что нет, – но сама возможность приводила Дарвина в ужас. Как сказал современник Дарвина, великий французский натуралист Жан-Анри Фабр, есть нечто клинически безжалостное в том, как точно жалят роющие осы. Фабр говорил, что они тщательно нацеливают свое жало на нервные ганглии, расположенные на брюшной стороне добычи, и поражают их один за другим, предположительно достигая парализующего эффекта за счет экономически выверенного минимума яда.
Осы-сфексы вдохновляли и философов, которые строили свой собственный нарратив под влиянием классических экспериментов, начатых еще Фабром и неоднократно повторенных. Когда оса возвращается в нору с добычей, она не сразу тащит ее внутрь. Сначала, оставив пойманное насекомое у входа, она лезет в нору с пустыми руками, вылезает обратно и только потом затаскивает улов вовнутрь. Это описывалось как “проверка” норы: предполагали, что, прежде чем тащить в нору добычу, оса проверяет, что внутри нет никаких препятствий. Эксперименты многократно показывали, что если сдвинуть добычу на несколько сантиметров, пока оса “проверяет” нору, то, вернувшись наружу, оса отправится на поиски. Найдя добычу, она не сразу потащит ее внутрь, а сначала проведет еще одну “проверку”. Исследователи мучали ос десятками проверок подряд. И каждый раз “глупая” оса “забывала”, что только что проверила нору и нет никакой нужды проверять еще раз. Выглядит как поведенческий автоматизм, как будто стиральную машину переключают на более раннюю фазу цикла – например, обратно на стирку, когда она должна была уже приступать к отжиму. Неважно, сколько раз подряд – глупая машинка не запомнит, что уже постирала одежду! Имя сфексов даже увековечено в философском жаргоне, на котором оно означает бездумные, автоматические действия: сфексовое поведение, или сфексовость. Но Джейн и некоторые другие наблюдатели за осами скептически относятся к подобным представлениям. Джейн подозревает, что оса ведет себя вовсе не сфексово. Недопонимание возникает, когда люди предполагают, что оса проверяет нору. Джейн и другие считают, что осе нужно подойти к добыче со стороны норы, чтобы, заползая обратно в нору с добычей, оказаться развернутой брюшком в нужную сторону. Поэтому она залезает в нору головой вперед, разворачивается внутри и вылезает головой вперед – так, что ее брюшко направлено вниз, в нору, когда она хватает добычу, чтобы затащить ее внутрь. Это способ нацелиться, а вовсе не проверка.
Исследуя эволюционно стабильные стратегии
Когда Джейн приехала в Оксфорд, “Эгоистичный ген” едва был опубликован, и моими мыслями владела одна из главных тем книги – понятие Джона Мэйнарда Смита из области эволюционной теории игр – ЭСС, или эволюционно стабильная стратегия. Я готовил лекцию “Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия” для конференции по социобиологии в Вашингтоне в будущем году (см. стр. 117). В то время, где бы я ни слышал рассказы о поведении животных – например, истории Джейн об осах, – мои мысли тут же с неподобающим пылом рвались перевести все на язык ЭСС.
Теория ЭСС нужна во всех случаях, когда лучшая стратегия для животного зависит от стратегии, принятой большинством других животных в популяции. Стратегия не означает сознательного намерения, это всего лишь правило действия сродни компьютерному приложению или часовому механизму. Для примера можно привести вариант: “Нападай первым. Если противник наносит ответный удар, убегай, иначе – продолжай нападение”. Или: “Начинай с мирного жеста. Если противник нападает, наноси ответный удар, иначе – продолжай мирно”. Иногда существует попросту лучшая стратегия в абсолютном смысле, независимо от того, какие другие стратегии преобладают в популяции, – и тогда естественный отбор будет попросту ей благоприятствовать. Но часто единственной лучшей стратегии нет: она зависит от того, какие другие стратегии доминируют в популяции. Стратегия называется эволюционно стабильной, если это лучший вариант действия при условии, что так поступают все. Почему важно, как поступают все? Потому что если бы существовал другой вариант, лучший, чем то, “как поступают все”, – естественный отбор благоприятствовал бы этому варианту. Так что через несколько поколений естественного отбора исходный образ действия уже не соответствовал бы тому, “как поступают все”. Он не был бы эволюционно стабильным. Он был бы эволюционно нестабильным, то есть, говоря эволюционным языком, в популяцию вторгалась бы альтернативная стратегия, тот самый другой вариант.
У некоторых птиц встречается поведение под названием клептопаразитизм (позже Джейн Брокманн с коллегой сделали обзор научной литературы об этом феномене): разбойничий захват пищи других птиц. Так, фрегаты питаются рыбой, украденной у других видов птиц (как я позже наблюдал на Галапагосских островах и с самой Джейн во Флориде), но клепто-паразитизм встречается и внутри вида, например, у некоторых чаек. Будет ли такое пиратство эволюционно стабильной стратегией? Ответим на этот вопрос, представив себе гипотетическую популяцию чаек, в которой почти все занимаются пиратством и почти никто не ловит рыбу сам. Будут ли такие условия стабильными? Нет. Пираты будут голодать, потому что им нечего будет красть. Представьте, что вы единственный честный рыбак в популяции пиратов. Даже при том, что значительное количество вашей рыбы достанется вездесущим пиратам, вы все равно будете питаться лучше, чем любой из них. Так что в популяцию, на юо %
