образом мы могли подсчитать среднюю выгоду решений копать и входить.
Успешным решением считалось то, в результате которого на кузнечиков в норе откладывалось яйцо. Если оса откладывала целых два яйца в разные ответвления норы, решение считалось вдвойне успешным. Но может быть, измерения выгоды можно было бы уточнить, если учесть, сколько кузнечиков было в запасе для каждого яйца? Предположительно, яйцо, отложенное на одного кузнечика, – это не такой большой успех, как яйцо, отложенное на трех кузнечиков, потому что первая личинка будет питаться хуже. К тому же кузнечики бывают разного размера; впрочем, у Джейн была возможность измерить их благодаря особенностям поведения ос.
Помните философское отступление про “сфексовость” и осиную привычку оставлять добычу у входа, чтобы сначала быстро залезть в нору и вылезти обратно? Тут Джейн и предоставлялась удачная возможность. Пока оса залезала в нору, Джейн быстро измеряла длину кузнечика и аккуратно возвращала его в точности на то же место, чтобы не запустить новый цикл “сфексового” поведения. Питательную ценность лучше отражает объем, а не длина, так что мы оперировали объемом, приняв его за куб длины. Если нору делили две осы, мы записывали общую сумму кузнечиков на счет выигрыша той осы, которая в итоге откладывала яйцо на общие запасы, – ведь победитель получал все.
То есть выгоду мы измеряли как число кузнечиков (или приблизительный объем их плоти), на которое было успешно отложено яйцо. А как подсчитать затраты? Тут на Алана снизошло озарение, сильно впечатлившее нас с Джейн: он настаивал, что мерой затрат должно быть время. Для этих ос время – ценный ресурс. Лето коротко, живут они недолго, их генетический успех зависит от того, сколько раз им удастся повторить цикл гнездования до конца лета – и собственной жизни. На основании этого мы и ввели понятие решения – расхода времени, которое оса отводит определенной норе до тех пор, пока не примет следующее решение. То есть в реестре выбора стратегии в графе “Затраты” учитывалась каждая минута осиного времени. Чистая прибыль стратегии “Копай” измерялась средним показателем: сумма всех выгод всех решений копать, разделенная на сумму всех временных затрат. Такой же показатель чистой прибыли мы подсчитали для стратегии “Входи”.
А теперь начнем мыслить в категориях ЭСС. Согласно нашей модели ЭСС следует предсказать, что стратегии “Копай” и “Входи” будут сосуществовать с равновесной частотностью, при которой их показатели успеха одинаковы. Если частотность стратегии “Входи” превысит равновесную, естественный отбор станет благоприятствовать стратегии “Копай”, так как слишком много “входящих” окажутся в одной норе с предыдущей хозяйкой, рискуя ввязаться в весьма затратную битву – и, возможно, проиграть. И наоборот: если стратегия “Входи” встречается реже равновесной частотности, то “входящая” оса оказывается в выгодном положении, поскольку теперь располагает богатым выбором покинутых нор. В нью-гэмпширской популяции ОС наблюдаемая частотность “Входи” составляла 41 %, и мы предположили, что, возможно, это и есть равновесная частотность для нью-гэмпширских ос. В таком случае показатели успеха “Копай” и “Входи” не должны отличаться. Мы принялись проверять.
Реальные показатели совпадали не полностью (0,96 против 0,84 яиц за сто часов, с похожим соотношением показателей объема кузнечиков), но это различие не было статистически значимым, что позволяло нам проверять модель и дальше. Алан проделал хитрые алгебраические выкладки, благодаря которым вывел из нашей модели еще четыре предполагаемых показателя: их мы могли сравнить с показателями из реальных данных. Эти выкладки определяли четыре категории ос по поведению, а предсказания модели давали нам соотношения категорий, ожидаемые при условии, что популяция находится в равновесии согласно нашей модели ЭСС. В таблице ниже приведены результаты: данные наблюдений из Нью-Гэмпшира не опровергали предсказаний Модели 2. Мы были довольны.
Тем не менее мы не забывали о принципе: на модель, предсказания которой не опровергаются наблюдаемыми данными, следует обращать внимание только в том случае, если эти предсказания в принципе можно опровергнуть. Иначе, если внести в модель слишком много реальных данных, предсказания окажутся верными заведомо. При помощи компьютерной симуляции мы показали (введя случайные, гипотетически возможные измерения вместо реальных измерений Джейн), что наша Модель 2 избежала этой опасности: ее предсказания легко могли оказаться ошибочными, но они были верны. Она рискнула – и выжила. Карлу Попперу бы понравилось.
Если говорить точнее, выжила она в Нью-Гэмпшире. И будто специально, чтобы еще раз убедить нас, что она легко могла оказаться ошибочной, Модель 2 и правда оказалась ошибочной – для другой изученной Джейн популяции, из Мичигана. Мы были огорчены, но это заставило нас крепко задуматься о возможных причинах. Мы придумали несколько версий; самая интересная предполагала, что мичиганские осы приспособились не к той среде, в которой Джейн их изучала. Может быть, мичиганские осы “устарели”, их гены подстраивались под отжившие условия – что-то вроде того, как наши, человеческие гены приспособлены к охотничье-собиратель-скому образу жизни в Африке, а живем мы в больших городах, носим обувь, ездим на машинах, едим рафинированный сахар и вообще питаемся избыточно. Изученные нами мичиганские осы трудились на большой приподнятой клумбе, что, должно быть, довольно сильно отличалось от их обычной среды и точно отличалось от более естественных условий нью-гэмпширских ос.
Несмотря на мичиганское поражение, в Нью-Гэмпшире модель “Копай/входи” имела ошеломительный успех и до сих пор остается одной из немногих количественных полевых проверок изящной теории Мэйнарда Смита о смешанной ЭСС (в данном случае смешиваются стратегии “Копай” и “Входи”).
Для меня же она олицетворяла счастье работать вместе с коллегами, гармонично дополняя друг друга знаниями и умениями.
Посмотри на действия ее и будь мудрым[22]
Мы завершили работу над моделью ЭСС и отправили ее в Journal of Theoretical Biology, где она превратилась в “Брокманн, Грейфен и Докинз, 1979”, – и, как всегда, эта единственная строчка для библиографий воплощала все наше удовлетворение от достигнутого. Мы с Джейн продолжили работу над более масштабной статьей под названием “Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни”. В этой статье были представлены и подтверждены многие предпосылки, на которых мы основывали статью об ЭСС. В теоретическом же плане новая статья должна была внести свою лепту в споры о том, как могло возникнуть общественное поведение у насекомых, чьи предки были одиночками. Возможно ли, что неконтактное, невольное совместное гнездование, которое, как мы показали, было эволюционно устойчивым у роющих ос-одиночек, стало предвестием удивительного свойства жизни на Земле – огромных совместно трудящихся колоний ос, муравьев и пчел? Большое влияние, безусловно, оказывают и близкие генетические
