Материнская и дочерняя семьи
Начальный этап в жизни колонии — просто большое переселение в довольно короткий срок, измеряемый у одних видов днями, у других — неделями. В это время из материнского муравейника поступает в отводок и пища. Дочерняя семья — фактически лишь часть материнской семьи, у которой нет ни собственного охраняемого участка, ни возможности выращивать молодь. Она еще ничего не дает в обмен на получаемых от материнской особей и пищу. Постепенно численность дочерней семьи растет, и характер ее отношений с материнской начинает меняться. На обменной дороге появляются муравьи-носильщики, доставляющие особей из отводка в материнское гнездо. Индивидуальным мочением носильщиков в колониях северного лесного муравья в Подмосковье и муравья-фаэтончика в Туркмении было установлено, что эти особи выходят налегке из своего гнезда и направляются а другое, где забирают объекты обмена (личинок, куколок или внутригнездовых рабочих) и переносят их в свой муравейник. Учитывая схему действия носильщиков, можно считать, что начало обоюдных обменов означает перелом в отношении материнской семьи к дочерней. Это как бы признание отводка отдельным муравейником. Признание еще далеко не полное.
Отводок обычно сооружается очень энергично. У фаэтончиков и муравьев-жнецов уже через две-три недели он имеет все основные элементы гнезда. У рыжих лесных муравьев через месяц-полтора отводок также принимает вид вполне законченного гнезда с внутренним конусом и подземной частью. Это позволяет поддерживать необходимый для развития молоди температурный минимум. Дальнейшие отношения между материнской и дочерней семьями будут зависеть от соотношения их сил (численности) и продуктивности. Сначала наступает период интенсивных взаимных обменов. У муравьев формика он совпадает с достижением семьей размеров автономного муравейника.
В это время у растущего муравейника начинает складываться и свой кормовой участок. Он еще маленький, проницаем для фуражиров материнской семьи, которые «по старой памяти» продолжают здесь охотиться. Ведь в абсолютном большинстве случаев отводок сооружается в пределах ее охраняемой территории, где-нибудь в периферийной зоне одной из дорог.
Обмен обычно почти равный. На этом этапе в какой-то мере еще выдерживается обменный принцип колонн в гнезде — один к одному. Но появляются и нарастают различия. Материнский муравейник, как более многочисленный, с лучшей терморегуляцией, раньше начинает фуражировку утром, и его носильщики раньше приходят в отводок. А прекращают свою работу носильщики материнской семьи позже носильщиков дочерней. В итога утром и вечером каждого дня материнская семья собирает некоторую «дань» с дочерней. Днем обмен выравнивается, но по итогам суток материнская семья всегда в выигрыше.
Точно так же обстоит дело и в зависимости от сезона. Весной и осенью материнская семья получает гораздо больше (нередко в несколько раз), чем отдает. Положение таким образом изменилось в принципе: отводок служит источником дополнительных особей для материнского муравейника. Но, учитывая небольшие размеры дочерней семьи, в абсолютных величинах прибыль эта невелика.
Весенне-осенние обмены могут быть очень интенсивными, чем, по-видимому, и объясняется рассмотренное выше положение, что именно в эти периоды решается вопрос, быть или не быть отводку. Если дочерняя семья после зимы или неблагоприятного лета оказывается к урочному моменту слишком маленькой, неравный обмен настолько истощает ее, что оставшихся в гнезде муравьев уже недостаточно для жизни отдельной семьей. И тогда ее остатки просто возвращаются в материнскую общину. Таким образом отводок в какой-то мере является резервом материнского муравейника. Процесс разделения общины в определенных условиях обратим. Это еще одно важное отличие почкования от гесмозиса у пчел и некоторых муравьев, о чем говорилось в предыдущей главе.
При благоприятных условиях соотношение сил муравейников в колонии постепенно меняется в пользу дочернего. В период интенсивного выделения отводков материнская семья растет незначительно, поэтому изменения соотношения целиком зависят от роста дочернего муравейника. А он обычно растет довольно быстро, несмотря на невыгодный для него обмен с материнским муравейником. Конечно, при условии, что на кормовом участке достаточно пищи и имеется свободная территория, которую можно освоить.
С ростом отводка интенсивность обменов в колонии начинает падать. Для колонии это имеет очень серьезные последствия. Смысл постоянных обменов между муравейниками заключается в том, что обмены позволяют сглаживать качественные различия между обменивающимися семьями, поддерживать дружественные отношения и избегать столкновений. А сглаживать есть что. Обитание дочерней семьи в новом гнезде и пища, добываемая в определенном участке, приводят к изменению семейного запаха отводка, вначале совпадавшего с запахом материнского гнезда. Чем сильнее отличаются условия обитания и кормовые участки материнской и дочерней семей, тем быстрее накапливаются различия — причина отчуждения муравейников. Пока отводок молод и обмены интенсивны, различия минимальны: С ростом дочерней семьи нивелирующая роль обменов даже при постоянной интенсивности снижается, что ведет к снижению интенсивности обменов, а это, в свою очередь, — к ускоренному накоплению фототипических различий. И чем энергичнее растет отводок, тем это происходит быстрее.
Обмены только пищей и нерегулярные весенне-осенние обмены наблюдаются на последнем этапе существования колонии, предшествующем полному отделению дочернего муравейника. Колонии на этом этапе описаны П. И. Мариковским и мирмекологом из ФРГ Г. Кнайтпем.
Наиболее устойчивым оказывается обмен пищей. Впрочем, строго говоря, поступление добычи в материнское гнездо из отводка нельзя назвать обменом по двум причинам. Во-первых, это процесс односторонний, только в материнское гнездо. Как только отводок подрастает настолько, что начинаются взаимные переносы особей, подкармливайте его со стороны материнской семьи прекращается. Далее пищевой поток направлен только к материнскому гнезду. Получается еще одна форма «дани».
Правда, дань эта собирается не столько в самом отводке, сколько на его кормовом участке. Здесь отношения фуражиров из двух гнезд явно неравноправны. Фуражиры из материнской семьи почти до конца существования колонии могут проникать на кормовой участок дочерней, хотя он уже давно надежно охраняется от всех других соседей. Постепенно случаев такого проникновения становится все меньше, но все-таки они имеются. А вот фуражирам отводка путь на кормовой участок материнского муравейника всегда закрыт. Отсюда и возникает вторая неточность термина. Фактически это не обмен и не «дань» с муравейника, а скорее «концессия», по которой фуражиры одного муравейника охотятся на территории другого.
В тех случаях, когда соотношение сил материнской и дочерней семей изменяется очень быстро, обмен особями между ними иссякает в течение одного сезона. На следующий год еще может быть небольшой весенний обмен и поступление из отводка пищи, но часто не происходит и этого. Все заканчивается в один сезон. События развиваются тем быстрее, чем меньше материнский муравейник, т. е. дочерней семье легче с ним сравняться. Колонии становятся сезонными. Такие колонии имеются, например, у муравьев-фаэтончиков, численность семьи которых ограничивается несколькими тысячами индивидов.
Можно считать, что в течение всего срока существования колонии обмены между материнским и дочерним муравейниками подчинены закономерным изменениям. И если принять весь период, от возникновения отводка до его отделения, за единицу, графики обменов совпадут для колоний с различными сроками существования.
Вообще при оценке подобных явлений абсолютное время характеризует процесс, но не определяет его. Даже сезонность не в состоянии регламентировать срок существования колонии. Она лишь предлагает наиболее подходящие моменты для решающего проявления назревающих в колонии процессов.
На обмен поступает определенный процент новых рабочих-имаго и молоди, появившихся в гнезде. Но каков процент, сколь он велик? Чтобы проверить, какая часть обменного материала, имеющегося в материнском гнезде и в отводке, проходит на обмен, мы поставили опыты в колонии волосистого лесного муравья. Схема обменов в колонии дана на рис. 12. Крупный материнский муравейник (Л-10) с куполом 2,2 м в диаметре и высотой гнезда 1,1 м имел один отводок (Л-11) с диаметром купола 1,2 м и несколько кормовых почек на разных дорогах. Всего у муравейника Л-10 было шесть дорог, из которых на рисунке изображены только две, использованные в опытах.
Опыты проводились в августе, когда обе подопытные семьи уже вывели последнее поколение рабочих и обменивались только имаго, во сам обмен производился еще в соотношении 1:1. Как видно из схемы, дочерний муравейник и его кормовая почка ПК-12 находятся на одной дороге материнского гнезда. Кормовая почка материнского муравейника (ПК-13) расположена на ответвлении той же дороги. Вторая кормовая почка материнского муравейника (ПК-22) находится на самостоятельной дороге, т. е. принадлежит другой колонне.
