Да, действительно, внешнее сходство имеется, но только внешнее. Ведь в микрогнездах диффузного муравейника нет главного — целостности и индивидуальности. Население этих гнездышек случайно и непостоянно. Оно, как живая ртуть, перетекает из убежища в убежище. Единственным проявлением целостности здесь является целостность всей семьи. В этих условиях речь идет не о выделении части семьи — части, обеспеченной полным составом и достаточной для самостоятельного существования численностью, а о потере, случайном отщеплении группы особей. Правда, эта группа живуча и начинает вести себя как целая семья. Но и произвольно взятая часть любой колонны, отделенная от муравейника и перенесенная на место, где нет муравьев, способна реорганизоваться и имеет шанс развиваться во взрослый муравейник. Именно эта возможность муравьев к подобной реорганизации и лежит в основе всех методов переселения полезных видов муравьев искусственными отводками. Были бы в таком отводке самки и достаточное число рабочих.
Иногда поговаривают о способности семьи к регенерации при гибели части особей, проводя при этом аналогию с некоторыми растительными или животными организмами. Однако ни о какой регенерации здесь не может быть и речи. С одинаковым успехом можно обсуждать регенерацию средневекового города после чумы. В действительности семья, потерявшая по какой-либо причине (например, взят искусственный отводок) значительную часть особей, со временем восстанавливает частично или полностью свою численность, как восстанавливает ее популяция после депрессии. Искусственно переселенный отводок начинает развиваться на новом месте как совершенно новое образование. И не стоит думать, что если он взят из пятиколонного муравейника, то вырастет именно в пятиколонный.
Итак, колония — образование временное и наделенное определенными функциями. Основной функцией колонии является выращивание новых муравейников. Серийная структура колонии выросла из организационной структуры материнского муравейника. Реальная структура каждой колонии на любом этапе ее существования продолжает отражать прежде всего состояние и структуру материнского муравейника. Значение колонии как эффективного пути размножения семей и расселения муравьев трудно переоценивать. Именно благодаря колониальности ряд видов получил возможность заселять огромные территории и поддерживать стабильную высокую плотность поселения.
Колония и федерация
Казалось бы, образование колоний, тем более существующих длительное время, — это последняя вершина организационной структуры муравьиного сообщества. Однако, как уже говорилось в предыдущем разделе, колония, как и все прочие организационные достижения муравьев, небезупречна. Длительный процесс образования отводков ведет в конечном счете к перенаселению, а это очень опасно, так как влечет за собой вырождение.
Возможность перенаселения — косвенный результат одного из существенных недостатков иерархического принципа организации колонии. В самой колонии, так же как и в семье, численность особей регулируется в соответствии с пищевыми ресурсами участка. В семьях рабочие муравьи поедают лишних личинок при недостатке пищи. Избыточное число муравьев выселяется в отводки. Рост отводков сдерживается неравными обменами, а рост материнской семьи — последовательным сокращением ее кормового участка. Пока все семьи в колонии, перенаселения не будет.
Но все-таки тенденции к росту отводков столь сильны, что они постепенно высвобождаются из-под регулирующего влияния колонии. Вот тут-то и возникает опасность перенаселения. Инициатива принадлежит одиночным, вышедшим из колоний муравейникам. Каналов регуляции для них стало меньше, а возможностей использования кормового участка больше. Теперь вся без исключения добыча остается в таком гнезде. И если общая численность гнезд в комплексе достаточно велика, продолжающий свой рост отводок быстро достигает предела, обеспечиваемого ресурсами его кормового участка.
Одиночные муравейники являются стихийными элементами, они начинают теснить соседей, захватывая часть их кормовых участков. Начинаются истребительные войны, основным итогом которых, как правило, бывает лишь гибель множества муравьев. Это тоже регуляция численности, но производится она явно нерациональным путем.
Происходит все потому, что выросший отводок должен отделиться от колонии, чтобы не нарушать незыблемого принципа доминирования материнского муравейника. Он должен выпасть из системы надсемейной регуляции численности. Да и сама система обменов в колонии довольно несовершенна. Именно в тот момент, когда регуляция важнее всего, интенсивность обменов стремительно падает. Масштабы колонии, даже самой крупной, тоже недостаточны. Впрочем большего от колонии требовать трудно, ведь ее регуляторные возможности сводятся к возможностям лишь одного материнского муравейника. Таким образом, сам принцип иерархии семей в колонии ограничивает размеры такой системы муравейников и во времени, и по числу входящих в систему семей. Следовательно, для дальнейшего расширения границ системы регуляции численности принцип не пригоден. Но отказаться от него невозможно, ибо колония уже есть, и с ней у ряда видов связана сама возможность появления новых муравейников.
Тем не менее выход есть. Он заключается в новом этапе развития надсемейных структур у муравьев. На этом этапе возникают объединения колоний. Наиболее ярко проявляются такие объединения у северного лесного муравья, ставшего благодаря этому одним из наиболее многочисленных видов наших лесов. Система взаимосвязанных колоний — федерация* возникает именно в условиях перенаселения, нехватки охотничьих угодий.
В федерации каждая колония сохраняет свою структуру с доминированием материнского муравейника. Более того, обмены внутри каждой колонии становятся интенсивнее, при этом интенсивность в меньшей степени, чем в отдельной колонии, зависит от соотношения сил муравейников. Это означает, что родственные связи внутри колоний, входящих в федерацию, более прочные и стабильные, а возможности отделения отводков соответственно меньше. Но самое важное — это принцип объединения колоний. Оно должно быть таким, чтобы не затрагивало внутренней структуры составляющих единиц, не разрушало принципа колониальности. Иначе вместо нескольких колоний возникнет одна, состоящая из многих муравейников. А чем больше гнезд в колонии, тем она эфемернее.
Рис. 16. Федерация муравейников северного лесного муравья (фрагмент)
182-204 — номера гнезд; 1 — гнезда-доминанты, 2 — жилые муравейники, 3 — буферные гнезда, 4 — кормовые почки, 5 — брошенные гнезда, 6 — границы пригодного для использования муравьями участка, 7 — муравьиные дороги
Основная угроза устойчивости федерации заключается в том, что среди материнских семей, вступивших в контакт, выделится сильнейшая, которая и станет доминантой по отношению ко всем, входящим в федерацию семьям. Поэтому прямого противостояния материнских семей надо избегать. Это достигается весьма простым способом: обменная связь материнских муравейников устанавливается только через отводки или специально сооружаемые промежуточные почки (как при породнении чужих гнезд в колонии). Но здесь промежуточные почки действуют постоянно. На рис. 16 показан фрагмент федерации северного лесного муравья, состоящий из 19 жилых муравейников. Видно, как из трех ранее обособленных колоний образовалась федерация. Первая колония включала до объединения четыре муравейника: 190 (материнский), 191, 192, 196 (отводки). Вторая колония состояла из четырех муравейников: 185 (материнский), 183, 184 и 186 (отводки). Третья колония наиболее мощная. Здесь имеется первичный материнский муравейник 197, один вторичный материнский муравейник 198 с отводком 200 и отводки муравейника 197-201, 202, 203 и 204, расположенные на одной дороге этого гнезда. Дорога изгибается, обходя не пригодные для муравьев слишком сырые участки. Принцип соединения колоний внутри федерации показан на рис. 17.
Рис. 17. Блок-схема федерации северного лесного муравья
I, II, III — колонии, входящие в состав федерации.
1 — материнские муравейники, 2 — отводки, 3 — буферные гнезда
Появление вторичных материнских муравейников симптоматично для федерации. Оно показывает, что даже очень крупные отводки, которые в состоянии сами образовывать дочерние муравейники, при интенсивных обменах удерживаются в составе колоний. В нашем примере муравейник 197 имеет диаметр купола 2,2 м, а его отводок 198 — 1,9 м. Обе величины предельны для данного вида. В сравнении с этими гнездами два других материнских муравейника выглядят карликами (диаметр купола гнезда 190 равен 1,2 м, гнезда 185 — 1,3 м). Тем не менее никакой иерархии колоний нет, так как при объединении между ними были сооружены буферные гнезда* — постоянные промежуточные почки. Буфером между колониями 1 и 2 служат муравейники 187-188, между колониями 2 и 3 — 182 и 199.
