До сих пор гипотеза Янсена представляла лишь возможное объяснение существования различных степеней сцепления. Стертевант немедленно заметил, что если эта гипотеза верна, то на основании изучения сцепления можно построить линейные карты, показывающие положение генов в соответствующих хромосомах. Работа Стертеванта увенчалась успехом, хотя неясными еще оставались те осложнения, важность которых не сразу была распознана и которые объяснялись двойным кроссинговером.
Однако, как я уже показал, установление соответственных математических отношений между различно сцепленными генами той или иной группы, обнаружившее явление интерференции, уменьшающейся с увеличением расстояния между генами, и последовавшее утверждение математического «закона линейного сцепления» с необходимостью привели к заключению, что гены действительно расположены линейно и что обмен происходит между целыми отрезками этой линии, как это утверждал Янсен. В дальнейшем этот принцип был более детально разработан Вайнштейном. Альтенбург, работая с примулой, нашел подтверждение этого принципа у растений.
Изучение наследования других мутаций показало, что, помимо сцепленных с полом генов, имеются и другие группы сцепления и, как я отметил (1914, 1915, 1916), число этих групп было не только идентично числу хромосом, но и число генов и длина карт сцепления были в общем пропорциональны размерам соответствующих хромосом. Эти факты детально подтвердили цитогенетический параллелизм. Эти отношения оказались действительными и для видов, имеющих другие числа хромосом (Meтц и др.). В это же время Бриджес, проводя обширные скрещивания и консультируя со Стертевантом и со мной, доказал, что распределение половых хромосом и аутосом идентично с распределением генов даже в тех случаях, когда вследствие неправильностей митозов распределение хромосом в половых клетках отклоняется от нормы («нерасхождение» Х -хромосом, четвертых хромосом, а впоследствии и триплоидность). Результаты его исследований убедили даже Бэтсона. Что касается Моргана, так он, под влиянием своих молодых сотрудников, еще задолго до того принял в наиболее полном виде те же самые взгляды, опубликовав на эту тему ряд статей.
В последние годы, главным образом благодаря работам с хромосомальными аберрациями, вызванными рентгеновскими лучами, удалось показать не только связь различных генов с той или иной хромосомой, но и связь определенных генов с данной частью хромосомы. Расположение частей хромосом оказалось таким же, как его рисовали на более ранних картах сцепления, снова доказывая тем самым справедливость генетических постулатов (линейное расположение и кроссинг-овер), на основании которых были построены эти карты (Штерн, Мёллер, Пэйнтер, Добржанский). Чтобы понять, каким образом большое количество генов сохраняют линейное расположение в хромосоме, имеющей колбасообразную структуру, я прибег (1916 г.) к цитологическим работам Бонневи и Вейдовского (Vejdovsky), которые показали, что в хромосоме постоянно существует спирально закрученная нить – хромонема, более или менее раскручивающаяся в промежутках между митозами.
Последние работы Пэйнтера (1933 г.) показали, что хромосомы слюнных желез дрозофилы дают возможность изучать линейное расположение генов с значительно большим успехом, особенно в связи с тем толкованием этих хромосом, как связок, образованных удвоением нескрученных хромонем, которое дал Кольцов; это дает нам теперь значительно более тонкие методы изучения материальной основы наследственности. С помощью этого метода, примененного к сериям хромосом, в которых нарушаемые (ломаемые) точки лежат очень близко друг от друга, мы в Институте генетики Академии наук показываем, что гены располагаются в зонах окрашенного вещества или «узлах» этих хромосом, что эти узлы могут содержать несколько генов, между которыми может происходить кроссинг-овер, и что по отношению друг к другу эти гены линейно расположены [378] .
Все возраставшее знание об этом специфическом материальном базисе менделевских единиц дало уже в 1913 г. возможность четких доказательств правильности теории о чрезвычайно стойких менделирующих генах как основе наследственности.
Однако и на дрозофиле были найдены загадочные случаи, которые, казалось, противоречат этим принципам даже гораздо больше, чем известные кэстлевские «крысы с капюшоном» или другие аналогичные случаи, обычно приводимые в пример обскурантами. Когда в 1912 г. некоторые ученые, работавшие с дрозофилой, нашли у самцов отсутствие кроссинг-овера между некоторыми сцепленными генами, – мне показалось, что если это правило будет иметь место для всех генов во всех хромосомах, – то, выбрав для каждой хромосомы по сигнальному гену, мы сможем проследить распределение всего наследственного материала в зародышевых клетках данного самца, если, конечно, этот материал вообще содержится в хромосомах; а в таком случае мы могли бы определить, в каких пределах данный признак вообще зависит от хромосомной наследственности и не подвержен ли он в какой-либо мере наследственной изменчивости, имеющей другую природу.
Результаты этих исследований, которые Альтенбург предпринял вначале совместно со мной, а затем самостоятельно развивал дальше, показали с очевидностью, что генетика этих признаков была целиком обусловлена хромосомами, – пусть путем взаимодействия множества генов – и хотя проявление последних у данного индивидуума зависело также от среды (так что у потомков от данного скрещивания можно было проследить непрерывную цепь вариаций), – все же индивидуальные гены оставались константными и не смешивались с другими. Это собственно и было искомым дополнением к экспериментам Иоганнсена, в которых только несмешанные линии демонстрировали константность генов и где генетическое непостоянство, наблюдаемое при скрещивании этих линий между собой, лишь косвенным образом могло быть отнесено за счет менделевского расщепления. Дальнейшая работа с применением метода сигнальных генов все больше подкрепляла эти выводы для внутривидовых скрещиваний.
Переходя к наиболее дискутировавшемуся вопросу о наследственности при межвидовых скрещиваниях, где различие в отношении определенного признака редко расщепляется как простая пара менделевских аллеломорфов, мы снова находим, что знание материальной основы наследственности приходит к нам на помощь. В большинстве тех случаев, в которых при этом удается получить межвидовой гибрид, можно наблюдать непрерывную цепь вариаций вплоть до возврата к признакам каждого из исходных видов. Обусловливаются ли эти вариации действительно менделевским, т. е. хромосомным, расщеплением множества индивидуально самостоятельных генов? Что это действительно является фактом, – было доказано серией цитогенетических наблюдений в тех редких случаях межвидовых скрещиваний, где вышеуказанные вариации вовсе не имели места, и сравнением их с более обычными случаями. В этих наблюдениях было показано, что в то время как во всех случаях первой группы расщепление хромосом отсутствовало по той или иной причине, во второй оно имело место. Условия, препятствовавшие расщеплению хромосом в первой категории случаев, были весьма разнообразны; примерами могут служить: 1) бабочки-гибриды Федерлея, у которых хромосомы делятся, а не расщепляются; 2) наблюдения Карпеченко и др. на гибридах растений, в которых с помощью дублирования числа хромосом было достигнуто то, что каждая хромосома каждого вида имела идентичного себе партнера и вследствие этого оказывалась не в состоянии отщепляться от соответствующей хромосомы другого вида и 3) случаи разных видов бесполого размножения, как, например, при черенковом воспроизведении растений, некоторых формах партеногенеза и т. п., где не имеет места редукционное деление.
Тождество результатов во всех этих различных случаях показывает, что причиной, обусловливающей константность межвидовых гибридов, является отсутствие хромосомного расщепления и обратно – обычное их непостоянство обусловливается расщеплением хромосом, т. е. определенным типом менделевского наследования индивидуальных константных генов, целиком ответственных за все различия при межвидовых скрещиваниях.
Есть, таким образом, все основания думать, что виды, не скрещивающиеся между собой, отличаются друг от друга существенно в том же направлении, как и виды, скрещивание которых возможно; это становится особенно ясным в связи с теми переходами, которые мы находим между ними (когда третий вид может скрещиваться с каждым из двух, которые не поддаются скрещиванию между собой).
Здесь следует обратить внимание на вывод, естественно вытекающий из того факта, что хромосомы являются постоянной материальной основой менделирующих признаков. Вывод этот заключается в том, что принципы менделизма не только объясняют механизм альтернативного наследования поверхностных особенностей скрещивающихся организмов, но являются единственным доступным изучению выражением закономерностей расщепления, константности генов, их несмешиваемости и т. д. Эти закономерности имеют место и в отношении генов, находящихся в гомозиготном состоянии (в таком виде существует их большая часть); в особенности здесь имеются в виду гены, обусловливающие различия между видами и более отдаленными таксономическими единицами. Высшие организмы, как об этом можно судить из работ над дрозофилой, обладают тысячами таких ультрамикроскопических или почти ультра-микроскопических, практически гомозиготных генов, отличающихся друг от друга, химически взаимодействующих многообразными способами и определяющих тот сложный комплекс, который мы называем фенотипическими «признаками».
