Известно, что собаки произошли от волков (Гептнер, Наумов, 1972; Фабри, 1970) или шакалов (Лоренц, 1970), покрывающих в погоне за добычей огромные пространства. Длительное существование собак рядом с человеком и использование их для охоты также связано с большими и продолжительными двигательными усилиями. Это позволяло предположить, что пребывание в маленькой камере животных, эволюция которых связана со значительной двигательной активностью, противоестественно для них. Очевидно, собаки могут, и то в относительной степени, приспособиться к такому типу жизнедеятельности только на небольшой срок. Выше было показано, что в начале опытов основной причиной появления неблагоприятных признаков жизнедеятельности в кабине были нарушения в выделительной системе. Они возникали в 1-е сутки экспериментов и определяли собой сдвиги во многих других функциях.
Данные двухмесячных опытов заставляют думать, что ухудшение состояния животных, развивающееся в период после 20–25-х суток, зависело в основном от изменения нервных и психических реакций. Изменения этих факторов нарастали на протяжении всего опыта, тогда как нарушения функций выделительной и других систем после 20-х суток регистрировались примерно в одних и тех же пределах.
Выше при анализе материалов 20-суточных опытов было доказано, что основным фактором, определяющим расстройство во время пребывания в кабине ряда функций и в том числе процессов выделений, было развивавшееся в этих условиях ухудшение функционального состояния нервной системы. Об этом же говорили материалы, полученные в серии двухмесячных экспериментов. Нарушения высшей нервной деятельности и поведения собак обнаруживали многие черты, характерные для значительного снижения активного тормозного процесса ослабления и даже истощения возбудительного. Начиная с 20–35-х суток, отчетливо прослеживалось существенное ухудшение психического состояния. В менее выраженной форме такое явление регистрировалось у собак также и в 20-суточных опытах. Однако там оно то возникало, то исчезало. Во время двухмесячных экспериментов нарушения психических реакций носили стойкий характер.
Ухудшенное и угнетенное психическое состояние характеризовало всех собак, включая и то животное, у которого других нарушений не было. С удлинением опытов ухудшение психического состояния животных не проходило, а, наоборот, укреплялось, что позволяло сделать вывод о типичности этого явления. Несомненно, что изменение психического состояния отражало определенные сдвиги в реакциях центральной нервной системы.
Таким образом, материалы двухмесячных опытов показали нецелесообразность длительных тренировок животных. Оптимальным сроком пребывания собак в кабине являлся срок в 15–20 суток.
Тип двигательного поведения собак, условно названный возбужденным, характеризовался большим количеством интенсивных движений. Животные в час по данным актограммы производили более 90 движений относительно резких форм, о чем свидетельствовала средняя их амплитуда, равная 9 мм и более. Действия животных возникали в ответ на внешние раздражители и часто носили форму гипертрофированных двигательных рефлексов, при которых в ответ на слабые или средние раздражители собаки отвечали движениями большой интенсивности. В условиях кабины возбужденность также проявлялась в виде интенсивных движений компенсаторного характера. У здоровых собак тип такого поведения не вызывал выраженных форм усталости (смена интенсивных движений расслабленными позами регистрировалась относительно редко).
О вялом типе поведения можно было говорить в тех случаях, когда собаки за час производили относительно мало движений (40 и меньше). Темп двигательных реакций и средняя их амплитуда (менее 4 мм) были небольшими, в ответ на раздражители средней силы они отвечали, как на раздражители слабой.
В разные часы суток, дни и периоды экспериментов и, очевидно, по разным причинам одни и те же собаки в двигательном отношении вели себя иногда возбужденно, иногда вяло и во многих случаях спокойно. Ласка и Клязьма, например, — спокойно и возбужденно, Тайга — спокойно, вяло, возбужденно и т. д. Ряду животных был также свойствен определенный тип двигательного поведения: Зиме, Метели, Лисичке, Оке, Шерне, Сильве и др. — спокойный; Печере, Волхову, Ветерку — возбужденный; Гильде, Линде, Тьме — вялый (см. табл. 8, 13, 14).
Характеристика двигательного поведения собак часто не соответствовала характеристике издания звуков. Многие собаки со спокойным двигательным поведением часто и продолжительно скулили или лаяли. Животные, проявлявшие двигательную возбужденность, иногда, наоборот, не издавали звуков и т. д.
Следовало также отметить, что патологические формы поведения собак оказывались связанными с типами двигательного поведения, так как у одних животных развивались патологические формы возбужденности (у Тосны, Бурана), у других — вялости (у Ночки, Пурги).
Глава шестая
РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОБАК В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ
Известно, что центральная нервная система играет ведущую роль как высший интегрирующий орган и ее функциональное состояние имеет решающее значение для общего состояния живых организмов. Поэтому тщательное описание и анализ функций нервной системы в условиях воздействия экстремальных факторов являются актуальной задачей современного этапа развития биологии. Расширение задач, стоящих перед космической физиологией и медициной, существенно повышает значение этой проблемы. Их разработке также способствует необходимость перехода к длительным космическим полетам, к организации жизни орбитальных станций и т. д.
Научные исследования советских ученых в течение ряда лет были направлены на изучение физиологических функций организма собак и, в частности, функций центральной нервной системы при действии на нее различных экстремальных факторов, возникающих при космических полетах. Условно-рефлекторная деятельность при экстремальных воздействиях изучалась, начиная с первых шагов развития космической биологии и медицины, под руководством профессоров О.Г. Газенко, Н.Н. Лившиц, Н.А. Рокотовой (Лукьянова, 1962; Рокотова и др., 1962; Васильев, Герд, 1964; и др.).
Начиная с 1961 г., внимание исследователей стали привлекать биоэлектрические реакции структур, связанных с мозгом. Методом электроэнцефалографии была зарегистрирована высокая биоэлектрическая активность в гипокампе и миндалевидном ядре мозга кошек в период воздействия ускорений. Активность при увеличении перегрузок до +5–6g на 10–15 сек. превращалась в судорожные разряды, распространяющиеся на подкорку (Adey et al., 1961). Изучалась (Изосимов, Разумеев, 1962 a, b; Газенко и др., 1964) биоэлектрическая активность ретикулярной формации и коры, а также их взаимосвязь. В отдельных нейронах гигантоклеточного ядра ретикулярной формации кошек при действии ускорений в первом периоде регистрировалось учащение импульсации, во втором — залповидная импульсация и потом (в третьем периоде) импульсация отсутствовала. Ретикулярная формация и гипоталамус, по мнению авторов, быстро реагировали на действие ускорений и влияли на кору мозга. Торможение, развивающееся в ретикулярной формации, предохраняло кору от повреждающегося действия ускорений (Газенко и др. 1963).
Вначале это были работы, направленные на изучение влияния на условно-рефлекторную деятельность отдельно взятых перегрузок, вибраций, шумов, облучений (Михеева, 1955; Кисляков, 1956, 1958; Скачедуб, 1957; Павлова, 1958; Гуровский, 1959; Росин и др., 1959; Барер, 1962 а, б; Борщевский и др., 1963; Кузнецова, 1964; Лившиц, Мейзеров, 1967; Климовицкий, 1967; и др.).
Однако в ходе космического полета на животных и человека действуют не отдельные факторы его, а целый ряд одновременных или последовательных воздействий. Реакции на такое комбинированное воздействие особенно сложны и многообразны: можно ожидать, что они не будут соответствовать таковым при изолированном действии отдельных факторов. В связи с этим изучение интегрального ответа на комплексы раздражения должно было представлять большой теоретический и практический интерес. Возник вопрос о возможности эффектов частичной суммации, взаимного ослабления или нейтрализации реакции при различных формах комплексного воздействия. Практический план исследований означал подготовку к выработке ряда рекомендаций, направленных на уменьшение силы отрицательно воздействующих условий при будущих космических полетах. С переходом к изучению таких интегрально-действующих факторов космического полета и связан новый, второй этап исследования.
Различные формы комплексного воздействия на нервную систему успешно изучались целым рядом исследователей. Особенно интересны и многочисленны работы, выполненные по этой тематике под руководством профессора Н.Н. Лившиц. Большинство подобных исследований посвящено влиянию на реакции нервной системы сразу двух факторов (Зуев, 1960; Кузнецова, 1964; Лившиц, Мейзеров, 1966; Кузнецова, 1966; Апанасенко, 1966; Кузнецова, 1967; Лившиц, Мейзеров, 1967; и др.). Полученные данные убедительно показали, что воздействие на нервную систему двухчленного комплекса качественно отличалось от воздействия каждого отдельно взятого фактора. Очень важно, что в ряде случаев возникал эффект ослабления отрицательно действующих раздражений, например, вибрации повышали устойчивость организма к облучению.
