Кроме приема с перемеживающейся подачей положительных и тормозных раздражителей, для испытания баланса нервных процессов применялась также проба с увеличенным интервалом (45 сек. вместо 30 сек.) Раздражители следовали в том же порядке, как и в обычном стереотипе. Увеличенные интервалы предваряли 3, 10 и 13–15-й раздражители. Перед 11-м раздражителем (тормозным большей силы) интервал был нормальным.
Опыты проводились на собаках, отобранных по характеру их поведения и высшей нервной деятельности. Брали животных, которые в клетках вивария и на прогулках в двигательном и голосовом отношениях вели себя спокойно. Исследование влияния на реакции центральной нервной системы перегрузок, вибраций, шума, космического полета проводилось на 12 собаках основной группы, выбранных из 37 животных; 25 животных было выбраковано в связи с тем, что у них при испытании особенностей условнорефлекторной деятельности были обнаружены случаи выпадений реакций в ответ на положительные сигналы, срывов дифференцировок, большие вариации в латентном периоде и т. д. В группу собак, отобранных для запуска в космос, вошли животные, условнорефлекторная деятельность которых заслуживала наиболее высоких оценок не только во время проб на возбудительный и тормозной процесс, но также и при испытании баланса возбудительного и тормозного процессов.
На основании полученных фактов можно было высказать предположение, что, например, собака Белка относилась к числу животных с сильными и уравновешенными нервными процессами.
Данные, полученные при троекратном обследовании выработанного стереотипа у всех 12 собак, показали общую устойчивость условнорефлекторного фона. Собаки реагировали на 96% подаваемых раздражителей. Латентный период в среднем был равен 1,4 при сигме 0,5. Сила нажима на педаль и направленность движений отвечали предъявляемым к ним требованиям в 99,6%. Неправильные нажимы (у Малька и Быстрого) были единичными случаями. У большинства собак дифференцировки были абсолютными.
Испытание возбудительного процесса показало, что собаки реагировали на 87% положительных сигналов. У семи из них было 100% правильных ответов, у пяти отмечалось выпадение небольшого числа реакций. Латентный период не изменялся или незначительно колебался, уменьшаясь и увеличиваясь (в среднем на 0,571 сек.). Укорочение интервала приводило к тому, что у половины собак межсигнальных реакций не было, у остальных они возникали в относительно небольшом числе.
При испытании тормозного процесса было сохранено 68,7% тормозных реакций. У трех собак они были абсолютными, остальные правильно реагировали на три, два и один тормозной раздражитель. У всех собак наблюдалось большое количество (в среднем 12) межсигнальных реакций. Такие реакции чаще появлялись после дифференцировок и особенно в том случае, когда два тормозных раздражителя следовали друг за другом. Удлинение дифференцировок незначительно влияло на положительные реакции: отмечалось выпадение 7,5% ответов на сигналы. Скрытый период реакций несущественно колебался.
Примерно такие же результаты были получены при испытании тормозного процесса с помощью другой пробы. Было сохранено 66,6% дифференцировок, т. е. всего на 2,1% меньше, чем при предыдущей. Регистрировалось выпадение 6% реакций на положительные и 27% на тормозные сигналы. Большое количество межсигнальных реакций наблюдалось в периоды удлиненных интервалов между отрицательными раздражителями и особенно, когда друг за другом следовало два тормозных сигнала.
Абсолютные дифференцировки и реакции на все положительные раздражители имели место у трех животных, у других трех они также были весьма благоприятными: собаки реагировали на 10 из 11 положительных сигналов и на 3–4 отрицательных из четырех. У следующих трех положительные реакции нарушались относительно мало, а дифференцировки — существенно. У Звездочки, наоборот, при полной сохранности реакций на дифференцировочные раздражители отмечалось выпадение реакций на положительный сигнал.
Все это позволяло сделать не только обоснованный вывод об отсутствии у подопытных животных патологических изменений в реакциях центральной нервной системы, но также и отнести Лисичку, Быстрого, Белку, Каму к собакам с сильными и уравновешенными процессами возбуждения и торможения. В нервной системе Невы, Малька и Пушинки, очевидно, при сильном раздражительном процессе обнаруживалась некоторая слабость тормозного. Она могла быть как результатом большей силы возбудительного процесса, так и слабости тормозного. Изменения латентного периода и число межсигнальных реакций в различных функциональных пробах давали возможность предположить у Невы первое, а у двух других животных — второе.
Влияние ускорений на высшую нервную деятельность собак
Влияние ускорений на реакции центральной нервной системы изучались целым рядом отечественных и зарубежных исследователей. Опубликованные данные были обобщены в нескольких обзорах (Chambers, 1963; Климовицкий, Лившиц, Родионов, 1967; и др.).
Полученный материал говорил о существенных изменениях под влиянием ускорений психических реакций животных.
Ускорения +0,5g в течение 3 мин. снижали процент правильных реакций крыс (Herrick et al., 1958). Процент снижения таких реакций был существеннее при ускорении +2g, действующем от 1 до 5 мин. (De Marko, Geller, 1964). При поперечных ускорениях вида +2g в течение 30 мин. условный оборонительный рефлекс шимпанзе, когда нажим на рычаг прекращал болевое раздражение, увеличивался и, наоборот, уменьшался, когда ускорение становилось большим (+4g). У Барера (1962а, б) ускорения вида +4g в течение 15 сек. вызывали нарушения условных рефлексов, а когда величина ускорений достигала +7g и +10g в течение 1 мин., наблюдался полный срыв условнорефлекторной деятельности.
Для ответа на вопрос о глубине изменений реакций центральной нервной системы Барер (1962а, б) воспользовался методом исследования процесса восстановления. Восстановление условнорефлекторной деятельности крыс при действии на них ускорением вида +7g началось через 10–15 мин., а при +10g через 22–30 мин. Полностью животные отреагировали после ускорений вида +10g на подаваемый стереотип раздражителей только через 60 мин. Все это позволяло связать степень разрушения условнорефлекторной деятельности с силой воздействия ускорений. Такой вывод делал необходимым изучение реакций центральной нервной системы животных при величинах ускорений, ожидаемых в космическом полете.
Н.Н. Лившиц и Е.С. Мейзеров (1967) подробно исследовали характер нарушений реакций центральной нервной системы у крыс. Они установили, что нарушения заключаются в выпадении некоторых рефлекторных ответов на положительные раздражители, в удлинении латентного периода условных рефлексов, в снижении силы реакций на положительные раздражители. Некоторые из этих нарушений также были характерны для высшей нервной деятельности собак: снижались положительные условные рефлексы, нарушались индукционные отношения и т. д. (Кисляков, 1956).
В некоторых исследованиях были показаны резкие изменения рефлекторной деятельности в зависимости от характера подкрепляющих воздействий: болевых, кислотных, пищевых, питьевых (Herrick, 1961; и др.). Очевидно, разрушаемость и сохранность рефлексы, нарушались индукционные отношения и т. д.
О механизмах, лежащих в основе нарушений реакций центральной нервной системы под действием ускорений, можно думать, что они создавали предпосылки для повышения возбудимости нервной системы. Она проявлялась в таких неспецифических реакциях, как учащение дыхания, появление тахикардии. В электроэнцефалограмме регистрировалась десинхронизация, активация β-ритма. Кроме того, усиливалась реакция экзальтации α-ритма на закрывание глаз, увеличивалась амплитуда вызванных потенциалов в зрительной коре при стимуляции глаза мелькающим светом (Барер, 1962а, б; Изосимов, Разумеев, 1962а, б; Росин и др. 1959; и др.). Усиление возбудимости также доказывалось увеличением лабильности и проводимости рефлекторных дуг, что выражалось в значительных изменениях латентного периода условных рефлексов при относительно постоянной или несущественно изменяемой величине рефлексов. После периода повышения и ослабления возбудимости понижается не только возбудительный, но и тормозной процесс. Об этом свидетельствовало нарушение нормальных индукционных отношений (Кисляков, 1956), а также случаи ультрапарадоксальных реакций (Лившиц, Мейзеров, 1967). Нарушения возбудительного и активного тормозного процесса приводили к преобладанию запредельного тормозного. Развивалось состояние разлитого торможения, вызывающее иногда сон (Васильев, Герд, 1964).
В некоторых опытах наблюдался другой порядок развития всех этих явлений: условные рефлексы на первые раздражители отсутствовали, потом оказывались нормальными, в конце опыта опять регистрировалось их выпадение — циркуляторные нарушения нервной деятельности.
