В некоторых опытах наблюдался другой порядок развития всех этих явлений: условные рефлексы на первые раздражители отсутствовали, потом оказывались нормальными, в конце опыта опять регистрировалось их выпадение — циркуляторные нарушения нервной деятельности.
Можно говорить о наличии определенного параллелизма между изменениями гемодинамических показателей и некоторыми функциональными показателями реакций нервной системы. Значительные нарушения возникали в случаях, если направление ускорения совпадало с направлением основных кровеносных сосудов. Характеризуя общее действие ускорений на нервную систему, профессор Н.Н. Лившиц указывала, что ускорения вызывали резкие, но кратковременные сдвиги.
Дальнейшие исследования были проведены в плане отбора и подготовки собак к запускам в космос и входили как составная часть в более широкую группу изучения собак при действии на них ускорений (Котовская, Юганов, 1962).
Центростремительные ускорения переменной величины до +10g создавались на центрифуге радиусом 3,7 м и действовали в поперечном направлении к оси тела грудь — спина. Величины ускорений, скорость их нарастания и время действия воспроизводились соответственно графикам выведения космических кораблей на орбиту.
Опыты с воздействием перегрузок чередовались с контрольными, в которых сохранялись все условия эксперимента, за исключением вращения животных. Изучению реакций центральной нервной системы в связи с воздействиями ускорений предшествовало приучение животных находиться в фиксированном состоянии в кабине на центрифуге. Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–15 мин. до воздействия ускорений, через 5–7 мин. и через 25 мин. после центрифугирования. На рис. 27 показана собака Кама в кабине центрифуги.
Полученные данные показали, что при обследовании высшей нервной деятельности через 5–7 мин. после воздействия глубокие нарушения были обнаружены у трех собак: резкое удлинение скрытого периода рефлексов, выпадение большого числа ответных реакций.
Собаки Малек и Звездочка отреагировали более чем на половину подаваемых сигналов. При этом латентный период у них был замедлен относительно несущественно. Одно животное вначале подачи стереотипа раздражителей реагировало гораздо быстрее, чем обычно, а с пятого положительного сигнала, наоборот, его реакции удлинялись. Менее всего центрифугирование повлияло на количество ответных реакций и величину латентного периода у Невы: собака не отреагировала только на два сигнала, следующих за дифференцировкой. Однако у нее оказались значительно нарушенными дифференцировки. То же самое было характерно и еще для четырех собак.
Таким образом, полученный материал показал, что не только у разных собак, но и у одного и того же животного по одним показателям реакций центральной нервной системы регистрировалось явное и резкое ухудшение условнорефлекторной деятельности, а по другим, наоборот, реакции были нормальными (табл. 15). Следовательно, у собак под влиянием ускорения в одних случаях нарушался процесс возбуждения (выпадение рефлексов в ответ на положительный раздражитель, замедление латентного периода), в других — процесс торможения (срывы дифференцировок, появление большого числа межсигнальных реакций и т. д.).
Рис. 27. Собака Кама в кабине центрифуги Собака одета в одежду, предохраняющую электроды для записи физиологических функций, и привязана для создания особым образом направленных перегрузок
Картина еще осложнялась различным характером изменений при первом и втором испытаниях. Через 25 мин. после центрифугирования у двух собак происходило дальнейшее нарушение корковой деятельности по всем показателям: они не реагировали на сигналы, безусловные раздражители были вялыми, в конце опыта животные засыпали. У одной собаки во время подачи стереотипа раздражителей период возбуждения, судя по межсигнальным реакциям, сменялся глубоким разлитым торможением (сном).
У трех животных на 25-й минуте после центрифугирования наблюдалось некоторое улучшение условнорефлекторной деятельности, скрытый период рефлексов уменьшался, собаки реагировали на большее, чем через 5 мин. после центрифугирования, число сигналов. Зато по другим показателям — реакциям на тормозные раздражители, наоборот, отмечалось ухудшение.
После воздействия перегрузок нарушался характер самих двигательных реакций. Животные (особенно Малек и Пушинка) в ответ на условный раздражитель стали нажимать на педаль не 1–2 раза, как обычно, а несколько раз; причем нажимы быстро следовали один за другим. Движения отличались беспорядочностью, лапы двигались не вдоль педали, а поперек ее и выше, иногда по панели со световыми сигналами. Нередко подобные движения были неадекватными по своей силе (таких нарушений не наблюдалось только у Невы).
Таблица 15. Число положительных условных реакций, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак после воздействия перегрузок
Изменения процессов, лежащих в основе реакций центральной нервной системы, очевидно, определялись характером сдвигов в области рефлекторной деятельности. Удлинение латентных периодов реакций и выпадение условных рефлексов в ответ на положительные раздражители свидетельствовали об ослаблении процесса возбуждения, а срывы дифференцировок и появление межсигнальных реакций — процесса торможения. О такой возможности в своем исследовании также говорит В.А. Кисляков (1956).
У Невы при относительной сохранности возбудительного процесса нарушался процесс внутреннего торможения. У Малька наряду с повышенной возбужденностью отмечалась быстрая истощаемость нервных процессов. Возбуждение этой собаки носило разлитой характер и захватывало ряд разных анализаторов: животное реагировало не только на световые, по и на звуковые сигналы, реакции его были особенно хаотичными, сочетались со стремлением освободиться, издавать звуки и т. д.
Реакции собак на отрицательные тормозные раздражители, появление межсигнальных реакций, хаотичное поведение — все свидетельствовало об ослаблении дифференцировочного, т. е. внутреннего торможения у многих животных. Однако эти же явления могли бы быть результатом развития в коре мозга пассивного разлитого торможения. Такое предположение подтверждалось вялостью некоторых собак. Значит, соотношение возбуждения и торможения изменялось в сторону преобладания торможения.
Для всех животных без исключения было характерно раннее нарушение внутреннего процесса торможения (резкое сокращение правильных реакций на дифференцировочные раздражители, увеличение числа межсигнальных реакций и т. д.). И.П. Павлов считал внутреннее торможение наиболее хрупким и нежным видом тормозных реакций.
Можно говорить об определяющей роли индивидуальных особенностей нервной системы собак. Нервная система Невы мало подвергалась влиянию перегрузок. У трех собак изменения по типу охранительного торможения наступали при первом обследовании, при втором у них отмечалась тенденция к восстановлению условнорефлекторных реакций. У Пушинки и Малька охранительное торможение развилось лишь к 25-й минуте после центрифугирования. Полной нормализации деятельности коры головного мозга в указанные сроки наблюдения ни у одного животного не наступило.
Влияние на высшую нервную деятельность собак вибраций
Вибрации даже в относительно небольших дозах, по мнению ряда исследователей, являлись сильным раздражителем для центральной нервной системы (Андреева-Галанина, 1956; Лукьянова, 1964; и др.).
У собак действие местных вибраций с частотой 100 гц обусловливало повышение двигательных оборонительных рефлексов и растормаживание дифференцировки, а воздействия большей амплитуды — выпадение условных рефлексов. Кроме того, возникало снижение двигательных и секреторных оборонительных рефлексов (Михеева, 1955; Скачедуб, 1957). У крыс вибрация частотой 70 гц, амплитудой 0,4 м и длительностью 15 мин. снижала уровень условных рефлексов (Лившиц, Мейзеров, 1966).
Делалась попытка установить механизмы, определяющие характер реакций центральной нервной системы в ответ на вибрационные воздействия. По мнению авторов ряда работ, вибрации вызывали значительную периферическую импульсацию от рецепторов кожи, мышц, суставов, вестибулярного аппарата. В низших отделах центральной нервной системы она обусловливала появление парабиотических фаз, а в коре — запредельного торможения. У животных со слабой нервной системой запредельное торможение было особенно ярко выраженным. Парабиотические явления в низших отделах центральной нервной системы в результате вибрационных воздействий были обнаружены Т.Н. Павловой (1958), М.Ф. Стома (1963, 1964), М.А. Кузнецовой, (1964, 1967).
