На современном, фактически начальном этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследований отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном (на протяжении ряда поколений) изучении природных группировок. При этом открываются возможности еще далеко не оцененные. Изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, самых разных групп растений и ряда других организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала.
Большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик как бы «в запас» — для последующего сравнения через несколько лет или передачи научной эстафеты следующему поколению исследователей. Естественно, что в таких случаях изучение должно вестись на видах, которые в обозримом будущем не окажутся крайне редкими или вымирающими.
Хочется еще раз подчеркнуть одну опасность в организации длительного изучения фенофонда — опасность получения характеристик на слишком малом и недостаточно представительном материале, который покажет не частоту фенов в популяциях, а лишь эфемерные вариации фенов в демах. Выделение фенов, резко флуктуирующих по частоте концентрации, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей — с другой, поможет избежать этой опасности.
Глава V. Феногеография
Феногеография — изучение географического распределения отдельных признаков (как правило, фенов и их комплексов) в пределах ареала вида, проводимое для изучения проблем микроэволюции, внутривидовой систематики и разработки биотехнических мероприятий, Феногеография — это в известном смысле квинтэссенция фенетики: значительная часть фенетических работ направлена на получение феногеографических данных.
Еще в 20-х годах в Москве и Петрограде неоднократно обсуждался вопрос о необходимости изучения генофондов тех видов, которые представляют практический интерес для человека (домашние животные, культурные растения, охотничье-промысловые звери, птицы и рыбы, многие лесные породы, полевые растения дикой флоры и т. д.). Путем к установлению видовых генофондов в то время представлялось изучение географического распределения возможно большего числа различных простых наследственных признаков. Так возникло, с одной стороны, изучение географических центров морфофизиологического многообразия у ряда культурных растений, положенное затем Н. И. Вавиловым в основу теории центров многообразия и происхождения культурных растений (1926), С другой же стороны, родилась первая формулировка нового направления — «геногеографии», которую дал в 1928 г. А. С. Серебровский.
Цель геногеографии — «географически взвешенное» описание генофонда наследственных вариаций в пределах видовых ареалов: составление географических карт распределения частоты встреч возможно большего числа наследственных признаков в пределах ареала вида. В 20-х годах из домашних животных генетически лучше других были изучены домашние куры, в меньшей степени — крупный рогатый скот и лошади, а среди растений — некоторые культурные злаки и бобовые. Именно эти группы и послужили первыми объектами феногеографических исследований.
Н. И. Вавилов с сотрудниками начал грандиозное по масштабам исследование географического распространения различных признаков у злаков и бобовых, а А. С. Серебровский с сотрудниками — изучение геногеографии домашних кур. В то же время под руководством Н. И. Вавилова, Ю. А. Филипченко, Н. К. Кольцова и А. С. Серебровского был организован сбор материала по геногеографии местных пород крупного рогатого скота и лошадей. Работа была частично выполнена в Казахстане при участии Ф. Г. Добржанского.
Потом интерес к этому направлению исследований ослабел (главная причина, видимо, заключалась в том, что нерешенные проблемы генетики отвлекли исследователей от широкого изучения популяций в природе), и в 30—40-х годах появились лишь отдельные работы, касающиеся «распределения мутаций» в природных популяциях. Некоторые из этих работ не потеряли своего значения до настоящего времени, как, например, ставшие классическими работы немецкого биолога К. Циммермана (1935–1939) по распределению мутации simplex на коренных зубах обыкновенной полевки в Европе. На рис. 11 видно закономерное понижение концентрации этого признака от некоего центра, расположенного на севере Средней Европы.
Интерес к феногеографическим работам вспыхнул вновь в последние 15–20 лет, после разработки теории популяционной генетики, в результате развития биохимических методов исследования и лавинообразного нарастания числа работ по изучению неметрических вариаций в природных популяциях.
Несмотря на весьма значительное теперь число работ в этой области за рубежом, наиболее последовательно концепция феногеографии развивается в нашей стране, особенно в работах ученика академика С. С. Шварца В. И. Берегового (1965–1976), выполненных на мелких воробьиных птицах (в основном на роде трясогусок — Motacilla), а также на некоторых рептилиях и насекомых.
Рис. 11. Распространение и концентрация одного из фенов строения зубов обыкновенной полевки на территории Центральной Европы
I — 90 %, II — 70 %, III — 50 %, IV — 30 %, V — 15 %, VI — менее 15%
Рис. 12. Феногеография кур Горного Дагестана 1–4 — фены окраски оперения и формы гребня
Феногеографические методы позволяют решать наиболее сложные задачи при изучении внутривидовой изменчивости — выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ. Другая важная задача феногеографии — изучение действия естественного отбора и других эволюционных факторов (прежде всего — изоляции). Интересными задачами феногеографии являются выявление центров видового многообразия внутри вида и реконструкция исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (микрофилогенеза). Кроме решения таких эволюционно-теоретических вопросов, феногеография служит важным инструментом при изучении внутривидовой систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнических мероприятий. Рассмотрим все эти направления феногеографических исследований.
Как найти границы популяций?
Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по частоте проявления разных аллелей, что внешне должно выражаться в различной концентрации разных фенов. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте каких-либо фенов, можно делать обоснованное предположение о существовании здесь популяционной границы.
Рассмотрим несколько характерных примеров.
На рис. 12 приведен пример первой целенаправленной феногеографической работы: доказана концентрация, фенов в популяциях кур в одном из районов Дагестана, изученная А. С. Серебровским. Здесь в период исследования куры вокруг аулов жили в полудиком состоянии, гнездились в кустарниках, поэтому их можно было рассматривать как модели настоящих природных популяций. Поскольку генетика основных признаков кур в то время уже была известна, А. С. Серебровский использовал результаты генетических исследований и перенес их на природные наблюдения, выделяя фены.
Исследование велось в окрестностях р. Аварское Койсу. Дагестан — страна горных ущелий, иногда в сотни метров глубиной. Аварское Койсу течет в одном из таких ущелий. Ширина ущелья несколько сот метров, но перелететь его куры не могут. Это — серьезный изоляционный барьер. Изоляция между другими изученными группами кур менее значительна. Группировки кур, обитающих на одной стороне реки, сходны по набору аллелей, но резко отличаются по этим показателям от кур, живущих на другом берегу.
Ширина популяционных границ зависит (хотя и не прямо) от степени подвижности организмов. Как правило, у более подвижных животных она больше, чем у малоподвижных, например у моллюсков. В ряде изученных случаев частота фенов полосатости и окраски раковины виноградной улитки в Англии и Франции резко менялась на протяжении всего 20–30 м на сплошном участке, заселенном этим видом.
На рис. 13 показана концентрация фена «краснохвостости» в населении обыкновенных белок в районе Верхней Волги. Как показали исследования И. С. Томашевского, на протяжении нескольких десятков километров частота этого фена резко изменяется, маркируя тем самым реальную природную границу между популяциями. Возможно, что это граница не одной популяции, а целой группы, так как именно здесь проходит граница между подвидами белок.
