Исследования гавайских дрозофил выполнены, несомненно, под влиянием классических работ по североамериканским дрозофилам, проведенных Ф. Г. Добржанским и А. Стертевантом в 30-х годах. В них показано, что, зная порядок генов в одной из хромосом, можно восстановить порядок и последовательность возникновения серии последовательных инверсий (поворотов на 180° участков внутри хромосомы), каждая из которых характерна для отдельных популяций и групп популяций. Эта работа остается лучшей в мировой литературе по точности и однозначности результатов. Она была выполнена не на фенетическом, а на генетическом уровне — все этапы ее подтверждались многочисленными экспериментами по скрещиванию дрозофил разных популяций.
Рис. 16. Фенетические дистанции между популяциями лесных мышей разных районов Великобритании и соседних стран (в условных единицах)
Пунктиром обозначена граница максимального оледенения, двойным пунктиром — современный ареал доледниковых популяций
Фенетические данные (не столь надежные порознь, как генетические) в совокупности позволяют прийти к хорошо обоснованным микроэволюционным выводам.
Последним из серии примеров, иллюстрирующих феногеографический подход для расшифровки микрофилогенеза, будет пример исследования популяций лесных мышей в Англии. Это одно из наиболее обстоятельных феногеографических исследований было выполнено генетиком Р. Берри. Он изучал 20 фенов черепа у лесных мышей, обитающих в Шотландии и на прилежащих островах. По суммарному коэффициенту сходства была восстановлена история заселения этих островов. История состояла из двух периодов. Первый начался с момента максимального оледенения Европы, когда только самая южная часть современной Англии оставалась свободной ото льда (рис. 16). Именно здесь пережили ледниковое время немногочисленные тогда популяции мышей. По мере отступления ледника на север они стали распространяться к северу, но заняли только юго-восточную часть Англии.
Позднее, через несколько тысяч лет после этих событий, начался второй период истории. На север Шотландии уже в VIII в. приплыли викинги из Норвегии (их путь можно проследить по частоте фенов в популяции кошек), с ними сюда попали и норвежские лесные мыши. Постоянным центром активности викингов стал небольшой островок Ейгг среди Внутренних Гебридских островов. Так показывают и археологические исследования, и фенетические сравнения. Отсюда впоследствии и распространились лесные мыши во всей северной части Англии. Сейчас на большей части страны живут лесные мыши, происходящие из Норвегии; лишь на юго-востоке обитают потомки коренных доледниковых популяций.
Реконструкция микрофилогенезов большого числа видов позволит получить много интересных данных по особенностям протекания процесса микроэволюции и откроет новые возможности для глубокого понимания особенностей тех или иных видов. Конечно, такая реконструкция будет особенно убедительна при учете достаточно большой совокупности фенов.
Феногеография, структура вида и систематика
Феногеография, несомненно, поможет и в решении некоторых проблем внутривидовой таксономии.
Формально подвид выделяется в том случае, если не менее чем 75 % особей данной группы отличаются по каким-либо признакам от остального состава вида. Подвиды чаще всего выделяются по количественным признакам — интенсивности окраски, размерам и пропорциям, различиям в каких-либо эколого-физиологических процессах (срокам размножения, например), связанным с географической локализацией. Преимущество, конечно, остается за морфологическими признаками, так как систематик хочет знать, к какому подвиду относится тот или иной музейный экземпляр, о котором зачастую ничего, кроме его морфологии и места сбора, не известно.
Фенетический подход на определенном этапе споров о реальности и принципах выделения подвидов «подлил масла в огонь». Чего стоит, например, известный в нашей литературе по описанию Э. Майра (1972) знаменитый пример с саламандрой Plethodon jordanii в Аппалачах. Выделены ареалы отдельных фенов внутри видового ареала. Причем внутри отдельных ареалов не менее чем 95 особей из 100 обладают одним из указанных признаков. Ареалы дискретных признаков окраски (фенов или их комплексов) распределяются внутри ареала вида независимо друг от друга и сочетаются в разных вариантах. Формально по каждому из фенов следует выделять отдельный подвид этого вида саламандр. Но в таком случае одна и та же популяция (хотя в ареале каждого фена, конечно же, находятся многие популяции) должна будет относиться к разным подвидам. Более того, поскольку определенное сочетание фенов также может рассматриваться как таксономический признак, не следует ли выделять в местах перекрывания двух фенов третий подвид, в местах перекрывания трех фенов — четвертый и так далее?
Подвиды должны выражать реальные ступеньки эволюционно-генетической дивергенции, которые может проходить вид в процессе эволюции. Фенетика позволит объективно, а не формально выделять такие ступеньки эволюции.
Подвидами должны называться исторически сложившиеся комплексы популяций, объединенные общностью происхождения, общностью приспособления к сравнительно сходным условиям (хотя, конечно, микроусловия существования каждой популяции будут всегда неповторимыми), общностью фенофонда. Подвиды должны отражать один из высших уровней внутривидовой иерархии. Длительность их существования в среднем должна быть более значительной, чем длительность существования отдельных популяций, стабильность их характеристик также должна быть выше, чем стабильность характеристик Отдельных популяций.
Уже сейчас есть немало примеров, показывающих удивительную стабильность популяционных комплексов. Еще в начале 50-х годов французский исследователь М. Ламотт в фундаментальной работе по изучению фенов полосатости раковины в природных популяциях лесной улитки показал, что изменчивость максимальна в самых мелких популяциях; в популяционных комплексах изменчивость резко сокращается. Ряд таких примеров собран в работах Ю. Г. Рычкова (1969–1977). Приведу один из них, касающийся главного объекта исследований этого ученого — популяционной структуры и фенооблика коренного монголоидного населения Северной Азии. Ю. Г. Рычков и его коллеги на протяжении многих лет исследовали распределение биохимических фенов (группы крови, различные электрофоретические варианты белков сыворотки крови — гаптоглобины, трансферрины), Одного физиологического фена (чувствительность к фенилтиокарбамиду: одни люди ощущают его вкус как очень горький, для других он безвкусен) и на несколько меньшем материале — морфологических фенов строения черепа.
В общей сложности были получены данные по 15 биохимическим, 12 морфологическим и одному физиологическому фенам для 212 популяций. Исследованиями было охвачено до 2 % коренного населения Северной Азии и до 88 % существующих этнических групп. Неизвестно другое исследование, равное этому по степени охвата видового населения на обширной части ареала. Результаты такого исследования имеют важное значение для понимания географической внутривидовой изменчивости. Удалось сравнить все главные современные и предковые (неолитические, обитавшие на той же территории 30–35 тыс. лет назад) популяции аборигенов Северной Азии. Эти группы отделены друг от друга 200–280 поколениями. Несмотря на уникальность каждой отдельной популяции, поражает сходство общего фенофонда неолитических и современных популяционных комплексов. Обработка материала по ряду других видов (моллюскам, рыбам, растениям) позволила показать, что популяции внутри вида образуют сложную систему, тем более стабильную, чем выше уровень иерархии такой системы.
Другой аспект феногеографического анализа структуры вида — более значительное сходство популяций, имеющих общее происхождение (и, как правило, пространственно близких друг к другу). Близкие популяции оказываются сходными по большему числу признаков и различны — по сравнительно редким, немногим.
Положение о более близком филогенетическом родстве пространственно близких популяций не должно приниматься как абсолютное. Процесс эволюции настолько многообразен, что порой территориально близкие группировки особей оказываются ветвями разных микроэволюционных процессов внутри вида (например, описанный выше случай с обыкновенной полевкой у северного побережья Великобритании, попавшей туда с первыми мореплавателями каменного века Восточного Средиземноморья, а не из более близких территорий).
В популяционной и эволюционной биологии часто приходится обращаться к результатам, полученным на дрозофилах, — генетически наиболее изученной группе из всех живущих на Земле организмов. Можно привести результаты одного из самых обстоятельных исследований сравнительного сходства популяций и популяционных комплексов разного иерархического ранга. Речь идет об исследовании, недавно выполненном под руководством одного из учеников Ф. Г. Добржанского, американского генетика Ф. Дж. Айялы.
