Итак, все эти примеры показывают два главных пути выделения популяций в природе: либо посредством поиска резких границ, маркируемых заметными перепадами распространенности (концентрации) фенов, либо путем сопоставления фенетических характеристик отдельных групп особей (чтобы проверить, не относятся ли они к различным генетическим группировкам). Естественно, что для детального исследования вполне возможно и сочетание этих двух подходов: сначала в общей форме, чтобы выделить популяции по сравнению групп особей, а затем попытаться найти более резкую природную границу между ними.
Где вид разнообразнее: в центре или на периферии ареала?
Для некоторых достаточно хорошо изученных фенетически видов можно выявить центры видового многообразия тех участков ареала, где представлено большинство изученных фенов. В неоднократно упоминавшихся работах Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений выделялись центры внутривидового многообразия. Такие центры определяли район наиболее перспективных поисков новых форм для селекции. Исходя из общих эволюционно-генетических представлений, можно нарисовать гипотетическую схему разнообразия вида в пределах ареала.
Как правило, центр разнообразия фенов соответствует зоне оптимума вида. Эта зона характеризуется сравнительно стабильными по численности и значительными по размеру популяциями. Здесь, поддерживается и проявляется разнообразие фенов, характерное для всего вида. По мере удаления от центра набор оптимальных условий существования уменьшается. Популяции на периферии видового ареала обычно более мелкие, подвержены более значительным колебаниям численности, в большей степени изолированы друг от друга; тут должны резко колебаться векторы отбора. В результате у таких периферических популяций будет обедняться фенофонд (гомозиготизация аллелофонда). У каждой периферической популяции фенофонд будет беднее, чем у любой из центральных популяций. В таких краевых популяциях чаще будут выщепляться редкие фены (скрытые в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума). Поэтому сумма фенофондов периферийных популяций может оказаться разнообразнее, чем у центральных популяций. Однако каждая из краевых популяций в отдельности должна быть менее разнообразной фенетически, чем центральная.
Если описанная схема верна, то можно сделать такой вывод: когда исследователь встречает в природе сравнительно малочисленную популяцию с резкими колебаниями численности, где фенетическое разнообразие сравнительно мало, но встречаются редкие фены (по отношению к другим популяциям), можно предполагать, что перед ним периферийная популяция. Именно такими (с пониженной гетерозиготностыо по хорошо учитываемым фенам окраски раковины) оказались изолированные колонии виноградной улитки на самой северной границе ареала вида — в Шотландии. Некоторые из этих популяций были вообще мономорфными по отдельным фенам.
Об этом же по существу говорят данные обстоятельной работы новосибирского зоолога Б. А. Юдина по строению зубов у сибирского крота. В горных районах юга Сибири — наиболее древних участках ареала вида — отклонения от типичного числа зубов встречаются только у 15,1—25,0 % особей, тогда как на периферии ареала изменчивость резко повышена (Томская область до 61,4 %, Забайкалье до 100 %). Следует подчеркнуть, что в полном соответствии с приведенной выше схемой видового разнообразия редчайшие отклонения в строении зубной системы встречены не в центре, а на периферии ареала.
Конечно, приведенная выше схема не охватывает всего природного разнообразия явлений. Зона экологического оптимума вида может не совпадать с географическим центром ареала. Особенно сложная картина возникает в горных районах, где «экологическая периферия» может отстоять от оптимальной зоны всего на несколько сот метров. В подобных условиях резко выраженное многообразие физико-географических условий и связанная с этим изоляция мелких популяций может приводить к обеднению фенофонда (к сильной гомозиготизации) даже в сравнительно благоприятных условиях существования.
Теоретически ясно, что фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием тех природных условий, в которых существует популяция. Но в ряде случаев на имеющихся наборах фенов невозможно выделить какой-то один центр многообразия. Именно это мы наблюдали на обширном материале при изучении прыткой ящерицы. У этого вида в пределах ареала выделяется, по-видимому, несколько центров фенетического многообразия, и в этом случае приходится говорить о полицентризме вида.
Для хозяйственно-важных видов выяснение вопроса о центрах многообразия имеет и практическое значение, теоретически же этот вопрос интересен с точки зрения выяснения основных путей возникновения и развития видов — выяснения путей микрофилогенеза.
Реконструкция микрофилогенеза
Феногеография позволяет не только определять границы популяций и выделять популяционные центры, но и воссоздавать филогенез вида (по отношению к видовому масштабу филогенез точнее называть микрофилогенезом). Ключами для воссоздания микрофилогенеза служат расшифровка «напластований» отдельных фенов и их групп, выделение путей возможной миграции, маркируемых опять-таки либо отдельными фенами, либо (чаще) их комплексами.
Рассмотрение серии примеров, иллюстрирующих фенетический подход для восстановления микрофилогенеза, начнем с антропологических примеров, в которых фенетические данные находят несомненное историческое подтверждение.
Существует четкая граница в Евразии между популяциями с разным (большим и небольшим) числом лопатообразных резцов. Это — граница между монголоидным (большой процент лопатообразных резцов) и негроидноевропеоидным стволами развития вида Homo sapiens. Она маркирует исторические процессы давностью не менее нескольких десятков тысяч лет.
Интересны и «исключения» из общего правила: встречи европеоидного типа соотношения резцов в глубине ареала монголоидной расы. В Восточной Сибири, как показали обширные исследования А. А. Зубова, эти исключения касаются коренного населения Олекминска, Киренска и Витима — первых поселений русских, возникших в процессе освоения этого региона в XVI в. Если же к частоте лопатообразных резцов добавить еще некоторые фены строения зубов (такие, например, как бугорок Корабелли и др.), можно даже установить, из какой губернии Центральной России были родом первые русские переселенцы, основавшие эти города в Сибири!
Аналогичным образом по фенам, маркирующим поток мигрантов, можно восстановить, откуда произошла колония евреев в Индии или колония японцев, живущих уже столетие на Амазонке.
Материалы по концентрации лопатообразных резцов показывают, что не везде и не всегда данные по концентрации фенов расшифровываются достаточно надежно. Пестрота фенетического состава по лопатообразным резцам в Океании требует специального изучения: произошла ли здесь по каким-то генетическим причинам дестабилизация и этот признак утратил свой масштаб расового признака, либо здесь было в древности мощное смешение разных расовых миграционных потоков?
Среди этнографов и антропологов нет единого мнения, как произошло заселение Океании: одни утверждают, что с американского континента, тогда как другие отстаивают точку зрения азиатского происхождения. Частота лопатообразных резцов свидетельствует, что споры идут не напрасно и однозначного решения, видимо, не будет. В данном случае фенетический подход хорош тем, что дает бесстрастное свидетельство эволюционно-генетических процессов, расшифровать которые — дело исследователя.
Следующий пример будет интересен любителям кошек. Генетика кошек изучена сравнительно хорошо, и известно по крайней мере 19 различных аллелей, маркируемых четкими, издалека различными фенами, в том числе 15 аллелей цвета и пятнистости, два аллеля качества шерсти (длинношерстность и короткошерстность) и два аллеля длины хвоста. В десятках различных мест установлена концентрация этих фенов (аллелей). Расселение домашних кошек по Земле в период великих географических открытий шло в основном из Европы. Будучи великолепно приспособленными к полудикому существованию рядом с человеком (в «тени человека»), кошки сравнительно мало подвержены отбору, и, как показывают наблюдения, частота фенов (аллелей) в их популяциях сохраняется весьма стабильной и может служить хорошим маркером потоков генов. Так, например, установлена зависимость сходства в частоте отмеченных фенотипов между популяциями кошек в Чикаго, Сан-Луисе и Лауренсе от направления главной дороги первых английских поселенцев в конце XVII — начале XVIII в., шедших на «дикий Запад» Северной Америки вдоль знаменитой тропы Санта-Фе. Частота фенов популяции кошек в городах штата Техас демонстрирует слияние двух различных по происхождению фенофондов кошек: с севера — английских колонистов, а с юга — испанских завоевателей, шедших из Центральной Америки.
