Передача энергии между живыми организмами, населяющими экосистему, происходит в результате питания. Так как одни организмы питаются другими, образуется пищевая цепочка, которая обычно выглядит так: растение —> травоядные —» хищники —> детритофаги. В математической модели каждое звено пищевой цепи характеризуется численностью организмов, описывается циркуляция энергии и другие аспекты. Как правило, экосистемы достаточно сложны ввиду большого числа населяющих их видов и множества связей между ними, поэтому экологи стремятся упростить модели. К примеру, экосистемы грибы и бактерии могут быть объединены в рамках единой подсистемы детритофагов. Кроме того, модель экосистемы объединяется с другими моделями и становится частью итоговой общей модели. Одной из составляющих итоговой модели является окружающая среда, будь то суша, океан и т. д. Ну а для построения моделей широко используется компьютерное моделирование.
Подобным подходом к экологии мы во многом обязаны Говарду Одуму, который в 1950-е годы впервые применил для описания экосистем схемы, напоминающие схемы электрических цепей, которые сегодня лежат в основе компьютерного моделирования. Также важным вкладом Одума в науку стало объединение экологии и теории систем.
Первые математические экологические модели описывали динамику популяций. Авторы этих моделей стремились описать изменение численности популяции и ее возрастное распределение в результате взаимодействия с окружающей средой. Эти исследования берут начало в XVIII веке, когда Томас Мальтус составил модель экспоненциального роста населения, а позднее, в 1938 году, Пьер Франсуа Ферхюльст представил логистическую модель роста.
Модель, созданная на основе схем Говарда Одума. Его инновационная методология легла в основу нового способа изучения экосистем.
В 1920-е годы Вито Вольтерра и Альфред Джеймс Лотка описали две модели, которые стали настоящими столпами математической экологии. Это были модель межвидовой конкуренции и модель «хищник — жертва». Обе имели похожую структуру, однако в первой предполагалось, что рост популяций описывается логистическим уравнением, а во второй рассматривался экспоненциальный рост. Примерно двадцать лет спустя, в 1940-е годы, Патрик Лесли представил матрицу Лесли — модель структуры популяции, в которой он объединил динамику роста популяции и демографию.
В то время как в основе моделей Мальтуса, Ферхюльста и Лотки — Вольтерры лежали дифференциальные уравнения, заслуга Лесли состояла в том, что он показал применимость математических моделей, использующих матрицы.
Матричная алгебра оказалась достойным инструментом экологического и компьютерного моделирования. Матричные модели получили название BIDE (от английского Births, Immigrants, Deaths, Emigrants — «рождение, иммиграция, смерть, эмиграция»). Очевидное преимущество операций с матрицами заключалось в том, что их могли выполнять компьютеры.
В модели BIDE популяция в общем виде описывается следующим выражением:
Nt+1 = Nt + B + I — D — E.
* * *
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ МОДЕЛЬ BIDE
Опишем одну из простейших экологических моделей. Допустим, что мы хотим изучить популяцию оленей, для которой известна численность самок NJ не достигших репродуктивного возраста, и число выживших самок в этой группе SJ на временном интервале от t до t + 1, а также численность взрослых самок NA и число выживших самок в этой группе SA за этот же промежуток времени. Если обозначить через РJ число выживших молодых самок в пересчете на каждую самку репродуктивного возраста, то численность популяции будет изменяться по следующей модели:
На основе этого класса элементарных моделей можно составить более сложные, к примеру модель с матрицей Лесли.
* * *
Численность популяции в момент времени t + 1 в будущем определяется ее численностью в настоящий момент времени t и совокупностью всех факторов, которые ведут к ее росту или сокращению: В — число родившихся в период времени с t по t + 1, t — число иммигрантов, присоединившихся к популяции в период времени с t по t + 1, D — число умерших в период с t по t + 1 и Е — число эмигрантов, покинувших популяцию в период с t по t + 1.
Модель Лотки — Вольтерры: волки и зайцы
В течение всей Первой мировой войны, с 1914 по 1918 год, на севере Адриатического моря была приостановлена рыбная ловля. После войны улов рыбы вернулся на прежний уровень. Именно тогда, в 1920-е годы, итальянский биолог Умберто д’Анкона провел количественный анализ различных видов рыбы, продававшейся на рынках Венеции, Риеки и Триеста. Ученый обнаружил, что на рынках продавалось намного больше хищных рыб, чем рыб, которые были естественной добычей для хищников. Д'Анкона испытывал романтические чувства к дочери знаменитого математика того времени Вито Вольтерры и предложил ему провести математический анализ ситуации и объяснить различие в численности хищников и жертв. Именно так его будущий тесть в 1926 году предложил систему дифференциальных уравнений. Похожую систему годом ранее, совершенно независимо от Вольтерры, разработал американский физик и химик Альфред Джеймс Лотка. Результаты их работ стали известны как уравнения Лотки — Вольтерры.
Система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие «хищник — жертва», стала одной из первых и наиболее известных моделей математической биологии. Она применяется в экологии при восстановлении численности вида в регионе или при определении численности рыб, которые будут сосуществовать с хищниками, например с акулами, в океанариуме. Также модель применима в других областях: в иммунологии при изучении взаимодействия вируса или раковых клеток с иммунной системой, в паразитологии — при изучении взаимосвязи между паразитом и хозяином, в экономике — при изучении соотношения количества потребителей и ресурсов и так далее.
Обозначим через х численность хищников — акул, волков и т. д., через у — численность жертв (рыб, зайцев и т. д.). Будем предполагать, что хищники питаются только жертвами, а жертвы также имеют достаточно пропитания. Модель, описывающая взаимодействие между акулами и рыбами или между волками и зайцами, будет корректной для многих тысяч взаимодействий между хищниками и жертвами, будь то насекомые, простейшие и т. д. Проиллюстрируем модель на примере волков и зайцев. Допустим, что их популяции изолированы друг от друга. Это означает, что хищники не могут питаться жертвами, то есть вымрут от голода. Скорость, с которой будет снижаться популяция хищников, описывается следующим выражением:
dx/dt = — px
Это простое дифференциальное уравнение, в котором коэффициент р со знаком минус обозначает уровень смертности хищников. Решение этого уравнения выглядит так:
x(t) = x0·e-pt
Что это означает? В указанном выражении х0 обозначает начальную численность волков, которая с течением времени t(x(t)) будет уменьшаться экспоненциально.
С другой стороны, численность зайцев, которые живут в изоляции от хищников и имеют достаточно корма, будет расти, и скорость этого роста описывается следующим выражением:
dy/dt = ry
Это простое дифференциальное уравнение, подобное тому, которое описывает скорость снижения численности хищников, однако здесь положительный коэффициент r обозначает уровень рождаемости жертв.
y(t) = y0·ert
Как вы можете видеть, речь идет о мальтусовской модели экспоненциального роста. Таким образом, если y0 — начальная численность жертв (зайцев), то численность жертв у(t) за время t будет возрастать экспоненциально согласно модели Мальтуса.
Теперь предположим, что хищники и жертвы обитают в одном регионе. В этом случае необходимо учесть их взаимодействие в выражениях, описывающих численность изолированных групп хищников и жертв. Как следствие, в выражение, описывающее скорость изменения численности хищников, нужно добавить член qxy, который будет отражать рост численности хищников как результат встречи с жертвами (q — параметр, описывающий подобную встречу). В нашем примере q можно определить как коэффициент, связанный с употреблением в пищу зайцев. Результирующее выражение выглядит так:
