Гуморальное влияние появляется при увеличении работы скелетных мышц и внутренних органов. В результате выделяются углекислый газ и протоны водорода, которые стоком крови поступают к нейронам дыхательного центра и повышают их активность.
Периферические хеморецепторы – это нервные окончания с рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы (каротидные синусы, дуга аорты и т. д.). Они реагируют на недостаток кислорода. В ответ начинают посылаться импульсы в ЦНС, приводящие к увеличению активности нервных клеток (рефлекс Бейнбриджа).
В состав ретикулярной формации входят центральные хеморецепторы, которые обладают повышенной чувствительностью к накоплению углекислого газа и протонов водорода. Возбуждение распространяется на все зоны ретикулярной формации, в том числе и на нейроны дыхательного центра.
Нервные клетки коры больших полушарий также реагируют на изменение газового состава крови.
Таким образом, гуморальное звено играет важную роль в регуляции работы нейронов дыхательного центра.
3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные.
К постоянным относятся три вида:
1) от периферических хеморецепторов сердечно-сосудистой системы (рефлекс Гейманса);
2) от проприорецепторов дыхательных мышц;
3) от нервных окончаний растяжений легочной ткани.
В процессе дыхания мышцы сокращаются и расслабляются. Импульсы от проприорецепторов поступают в ЦНС одновременно к двигательным центрам и нейронам дыхательного центра. Происходит регуляция работы мышц. При возникновении каких-либо препятствий дыхания инспираторные мышцы начинают еще больше сокращаться. В результате устанавливается зависимость между работой скелетных мышц и потребностями организма в кислороде.
Рефлекторные влияния от рецепторов растяжения легких были впервые обнаружены в 1868 г. Э. Герингом и И. Брейером. Они обнаружили, что нервные окончания, расположенные в гладкомышечных клетках, обеспечивают три вида рефлексов:
1) инспираторно-тормозные;
2) экспираторно-облегчающие;
3) парадоксальный эффект Хеда.
При нормальном дыхании возникает инспираторно-тормозные эффекты. Во время вдоха легкие растягиваются, и импульсы от рецепторов по волокнам блуждающих нервов поступают в дыхательный центр. Здесь происходит торможение инспираторных нейронов, что приводит к прекращению активного вдоха и наступлению пассивного выдоха. Значение этого процесса заключается в обеспечении начала выдоха. При перегрузке блуждающих нервов смена вдоха и выдоха сохраняется.
Экспираторно-облегчающий рефлекс можно обнаружить только в ходе эксперимента. Если растягивать легочную ткань в момент выдоха, то наступление следующего вдоха задерживается.
Парадоксальный эффект Хеда можно осуществить в ходе опыта. При максимальном растяжении легких в момент вдоха наблюдается дополнительный вдох или вздох.
К эпизодическим рефлекторным влияниям относятся:
1) импульсы от ирритарных рецепторов легких;
2) влияния с юкстаальвеолярных рецепторов;
3) влияния со слизистой оболочки дыхательных путей;
4) влияния от рецепторов кожи.
Ирритарные рецепторы расположены в эндотелиальном и субэндотелиальном слое дыхательных путей. Они выполняют одновременно функции механорецепторов и хеморецепторов. Механорецепторы обладают высоким порогом раздражения и возбуждаются при значительным спадании легких. Подобные спадания наступают в норме 2–3 раза в час. При уменьшении объема легочной ткани рецепторы посылают импульсы к нейронам дыхательного центра, что приводит к дополнительному вдоху. Хеморецепторы реагируют на появление частиц пыли в слизи. При активации ирритарных рецепторов возникают чувство першения в горле и кашель.
Юкстаальвеолярные рецепторы находятся в интерстиции. Они реагируют на появление химических веществ – серотонина, гистамина, никотина, а также на изменение жидкости. Это приводит к особому виду одышки при отеке (при пневмонии).
При сильном раздражении слизистой оболочки дыхательных путей происходит остановка дыхания, а при умеренном появляются защитные рефлексы. Например, при раздражении рецепторов носовой полости возникает чиханье, при активации нервных окончаний нижних дыхательных путей – кашель.
На частоту дыхания оказывают влияние импульсы, поступающие от температурных рецепторов. Так, например, при погружении в холодную воду наступает задержка дыхания.
При активации ноцецепторов сначала наблюдается остановка дыхания, а затем происходит постепенное учащение.
Во время раздражения нервных окончаний, заложенных в тканях внутренних органов, происходит уменьшение дыхательных движений.
При повышении давления наблюдается резкое понижение частоты и глубины дыхания, что влечет уменьшение присасывающей способности грудной клетки и восстановление величины кровяного давления, и наоборот.
Таким образом, рефлекторные влияния, оказываемые на дыхательный центр, поддерживают на постоянном уровне частоту и глубину дыхания.
ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология крови
1. Гомеостаз. Биологические константы
Понятие о внутренней среде организма было введено в 1865 г. Клодом Бернаром. Она представляет собой совокупность жидкостей организма, омывающих все органы и ткани и принимающих участие в обменных процессах, и включает плазму крови, лимфу, межтканевую, синовиальную и цереброспинальную жидкости. Кровь называют универсальной жидкостью, так как для поддержания нормального функционирования организма в ней должны содержаться все необходимые вещества, т. е. внутренняя среда обладает постоянством – гомеостазом. Но это постоянство относительно, так как все время происходит потребление веществ и выделение метаболитов – гомеостазис. При отклонении от нормы формируется функциональная система, осуществляющая восстановление измененных показателей.
Гомеостаз характеризуется определенными среднестатистическими показателями, которые могут колебаться в небольших пределах и иметь сезонные, половые и возрастные отличия.
Таким образом, по определению П. К. Анохина, все биологические константы делятся на жесткие и пластичные. Жесткие могут колебаться в небольших пределах без значительных нарушений жизнедеятельности. К ним относятся pH крови, величина осмотического давления, концентрация ионов Na, R, Ca в плазме крови. Пластичные могут варьироваться в значительных пределах без каких-либо последствий для организма.
К этой группе принадлежат величина кровяного давления, уровень глюкозы, жиров, витаминов и т. д.
Таким образом, биологические константы формируют состояние физиологической нормы.
Физиологическая норма – это оптимальный уровень жизнедеятельности, при котором обеспечивается приспособление организма к условиям существования за счет изменения интенсивности обменных процессов.
2. Понятие о системе крови, ее функции и значение. Физико-химические свойства крови
Понятие системы крови было введено в 1830-х гг. Х. Лангом. Кровь – это физиологическая система, которая включает в себя:
1) периферическую (циркулирующую и депонированную) кровь;
2) органы кроветворения;
3) органы кроверазрушения;
4) механизмы регуляции.
Система крови обладает рядом особенностей:
1) динамичностью, т. е. состав периферического компонента может постоянно изменяться;
2) отсутствием самостоятельного значения, так как все свои функции выполняет в постоянном движении, т. е. функционирует вместе с системой кровообращения.
Ее компоненты образуются в различных органах.
В организме кровь выполняет множество функций:
1) транспортную;
2) дыхательную;
3) питательную;
4) экскреторную;
5) терморегулирующую;
6) защитную.
Кровь также регулирует поступление к тканям и органам питательных веществ и поддерживает гомеостаз.
Транспортная функция заключается в переносе большинства биологически активных веществ с помощью белков плазм (альбуминов и глобулинов). Дыхательная функция осуществляется в виде транспорта кислорода и углекислого газа. Питательная функция заключается в том, что кровь доставляет ко всем органам и тканям питательные вещества – белки, углеводы, липиды. За счет наличия высокой теплопроводности, высокой теплоотдачи и способности легко и быстро перемещаться из глубоких органов к поверхностным тканям кровь регулирует уровень теплообмена организма с окружающей средой. Через кровь доставляются к местам выделения продукты метаболизма. Органы кроветворения и кроверазрушения поддерживают на постоянном уровне различные показатели, т. е. обеспечивают гомеостаз. Защитная функция заключается в участии в реакциях неспецифической резистентности организма (врожденный иммунитет) и в приобретенном иммунитете, системе фибринолиза за счет наличия в составе лейкоцитов, тромбоцитов и эритроцитов.
