Рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве. Раздражителями лабиринтных рецепторов являются угловые и линейные ускорения. Угловые ускорения воспринимаются полукружными каналами, а линейные – отолитовыми органами (мешочками). Импульсация, поступающая от вестибулярных рецепторов в ЦНС, вызывает вестибулярные рефлексы шеи, туловища, конечностей и глаз. Вестибулярный аппарат внутреннего уха вместе с вестибулярными ядрами мозгового ствола обеспечивает рефлекторный контроль положения туловища, головы и глаз. Анатомической основой этого контроля являются следующие системы: латеральный вестибулоспинальный путь, начинающийся от латерального вестибулярного ядра (Дейтерса); медиальный вестибулоспинальный путь, берущий начало от медиального вестибулярного ядра; ретикулоспинальные пути и путь от верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева) на глазодвигательные мышцы.
Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном лежании, стоянии и сидении в различных положениях, называются статическими рефлексами (рис. 5.8). Рефлексы, при помощи которых животное или человек совершает активные и пассивные движения и которые частично компенсируют последствия этих перемещений, называются статокинетическими рефлексами. Статические рефлексы, в свою очередь, делятся на две большие группы. В покое животное при помощи позных рефлексов принимает позу, т.е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, которое сопровождается закономерным распределением тонуса всей мускулатуры и тонической фиксацией в различных суставах. Те рефлексы, благодаря которым животное может стоять, называются рефлексами стояния. Вторую группу составляют рефлексы, благодаря которым животное может принимать нормальное положение из неестественного положения (например, вставать, правильно устанавливать голову и пр.). Эти рефлексы называют установочными. К группе статических рефлексов относят также компенсаторные движения глаз.
Строение вестибулярного аппарата. У млекопитающих внутреннее ухо представляет трехцелевой орган: полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения, в мешочках (утрикулюсе и саккулюсе) находятся отолитовые органы для регистрации линейного ускорения, а улитка с кортиевым органом является органом частотного анализа звука (рис. 5.9).
Три полукружных канала (комплекс одной стороны черепа) расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоугольную систему координат. Каждый канал выходит из утрикулюса и, описав дугу, близкую к полуокружности, опять приходит к нему, но с другой стороны. В непосредственной близости к утрикулюсу канал резко расширяется (примерно в 10 раз), образуя ампулу. В ампуле находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, волосковидные отростки которых пронизывают канальцы (диаметром 3–5 мкм) студневидного колпачка – купулы (рис. 5.10).
Отолитовый аппарат, представленный мешочками – саккулюсом и утрикулюсом, служит для измерения линейных ускорений, а с помощью полукружных каналов измеряют угловые ускорения. Принцип измерения в обоих органах одинаковый – движение более плотных частиц в жидкости меньшей плотности (рис. 5.10, 5.11).
Большие отолиты (от 10 до 20 мм) состоят из известняка плотностью 2,93 (от плотности воды), имеющего различную консистенцию от массы, подобной зубной пасте, до камней с характерной пластинчатой структурой. Отоконии у млекопитающих, включая человека, состоят из кальцита с плотностью 2,71 (размеры от 1 до 20 мкм). Протеиновая сеть, в которую включены отокопнии, движется как единое целое. Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток, которые вместе с поддерживающими клетками образуют сенсорный эпителий – макулу. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток (см. рис. 5.11). Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса – 0,005 мм.
Нейроэпителий утрикулюса лежит горизонтально, а саккулярный – парасагиттально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.
В противоположность широким вариациям размеров тела у разных животных размеры полукружных каналов примерно одинаковы, так же как размеры компаса мало зависят от размера корабля.
Волосковые клетки в нейроэпителии как отолитовых органов (саккулюсе и утрикулюсе), так и в ампулах полукружных каналов расположены упорядоченными рядами. Благодаря этому, например, отклонение купулы в сторону канала в горизонтальных каналах тормозит спонтанный разряд рецепторов, а в обратную сторону – увеличивает. В вертикальных каналах ориентация волосковых рецепторов противоположна: отклонение в сторону утрикулюса является тормозным, а в сторону канала – возбуждающим. В физиологических пределах усиление импульсации кристы при ускорении изменяется как линейная функция этого ускорения. Таким образом, каждый полукружный канал регистрирует степень ускорения в своей плоскости. В связи с тем что все три канала практически ортогональны (перпендикулярны относительно друг друга), они передают в ЦНС точную информацию об амплитуде и направлении углового ускорения головы в пространстве.
Краткие сведения об устройстве периферического звена глазодвигательной системы. Глазное яблоко управляется тремя парами мышц: двумя парами прямых и двумя косыми (медиальной и латеральной) (рис. 5.12). Каждая пара работает по принципу «тяни-толкай». Как уже указывалось, на каждой стороне черепа имеются три полукружных канала и отолитовые органы, представленные утрикулюсом и саккулюсом. Полукружные каналы одной стороны образуют прямоугольную систему координат. Каналы противоположных сторон, лежащие в одной плоскости, взаимодействуют между собой по принципу «тяни-толкай»: при вращении головы один канал пары максимально возбуждается, а другой максимально тормозится. Таким образом, все полукружные каналы образуют три пары: правый – левый горизонтальные, левый передний – правый задний и левый задний – правый передний. Каждая пара каналов связана с определенной парой глазодвигательных мышц трехнейронной цепочкой: горизонтальные каналы проецируются к горизонтальным прямым мышцам, левый передний – правый задний – к левой вертикальной прямой и правой косой, правый передний – левый задний каналы – к правой вертикальной и левой косой.
Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены ниже.
1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.
2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.
При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.
