«Здесь мы сталкиваемся с такой дилеммой. Нервные импульсы проводятся по определенным, строго ограниченным путям, по сенсорным и моторным нервам и в центральной нервной системе от клетки к клетке и через-определенные межклеточные связи. Однако кажется, что все поведение детерминировано массой возбуждения, формой, отношением или соотношением возбуждения внутри общих полей активности безотносительно к отдельным нервным клеткам. Важна динамическая структура возбуждения, а не отдельный элемент. Какой тип нервной организации способен отвечать на такую структуру возбуждения при отсутствии специфических, ограниченных путей, обеспечивающих его проведение? Эта проблема имеет отношение к деятельности всей нервной системы, и необходимо сформулировать какую-нибудь гипотезу, чтобы дать направление дальнейшему исследованию» (Lashley, 1942, стр. 306).
Таким образом, Лешли предположил, что модель такой динамической структуры, возникающей в результате интерференции, была бы более адекватным объяснением этого феномена, чем любая из противоположных точек зрения. Однако он не имел ясного представления о такой модели, о том, каким образом может работать этот механизм. Он никогда не говорил о том, что «волны», генерируемые в результате прихода нервных импульсов, образованы хорошо известными классическими нейрофизиологическими процессами: синаптическими и дендритными потенциалами. Таким образом, он никогда не приводил аргументов в пользу существования микроструктуры соединений, в какой-то мере независимой от проведения нервных импульсов, то есть идеи, которая развивается на страницах данной книги. Лешли слишком связывал волновые формы с циркуляцией возбуждения по нейронам, которую он считал недостаточной, и в то же время разграничивал их, когда нужно было объяснять гибкость приспособления. Таким образом, он совсем не развил своей догадки. А ведь даже самая проницательная догадка, чтобы стать очевидной, нуждается в доказательстве. Прервем же на время наше изложение и приведем цитату Лешли, которая дает возможность проследить за ходом его мысли.
«Анатомические работы Лоренте де Но открыли в коре систему перекрестных связей, которые позволяют возбуждению распространяться по поверхности коры в любом направлении. Многие соседние нейроны способны к взаимному возбуждению, и вся система организована как сеть с петлями различной длины и сложности. Последние способны передавать импульсы от одной клетки коры к другой, или повторно возбуждать те точки мозга, которые первыми испытали воздействие стимуляции, посредством систем с возвратной циркуляцией с различными характеристиками.
Заключение о функциональных свойствах такой структуры организации может быть сделано с известной уверенностью. Возбуждение, возникающее в какой-либо точке, должно распространяться от нее по всей системе, поскольку угашение (возникающее в результате активации колец реверберации) будет возникать только после прохождения первоначального импульса. Если бы все системы были однородными, то возбуждение продуцировало бы серию радиально бегущих волн, так как первые волны возбуждения сопровождались бы волной угашения, за которой снова следовало бы возбуждение либо от последующих залпов, прибывающих по сенсорным путям, либо вследствие повторного возбуждения, возникающего на дальней границе зоны угашения. Длительность волн была бы одинаковой, ибо она» зависит от скорости проведения и рефрактерных периодов элементов всей системы. При наличии нескольких или многих точек возбуждения будут возникать интерферирующие динамические структуры.
Чтобы представить себе более простую картину, отвлечемся на время! от тех явлений, которые возникают в результате влияний от колец обратной связи; в этом случае происходило бы нечто аналогичное явлению распространения волн по поверхности жидкой среды. В такой системе интерференция волн создает структуру из гребней и впадин, которая характерна-для всякого пространственного распределения источников волнового движения и остается примерно одинаковой на всей поверхности. Можно предположить, что и в самой коре имеет место процесс, сходный в какой-то-степени с формированием структур возбуждения. Пространственное распределение в коре импульсов, пришедших к ней из сетчатки, не воспроизводит структуру возбуждения сетчатки, но создает условия для появления другой и специфической структуры стоячих волн, которая повторяется по» всей функционирующей области. Непосредственным препятствием этому является то, что возбуждение одной части поля может создавать в другой части состояние рефрактерности для приходящих от остальных частей-мозга импульсов и таким образом блокировать формирование единой динамической структуры. Однако если транскортикальные пути колец реверберации имеют случайную длину, как это, видимо, и есть на самом деле,. то в любой области они не все будут приходить в рефрактерное состояние одновременно и блокирования не будет» (Lashley, 1942, р. 313-314).
В последующих главах мы рассмотрим наиболее современную-и обоснованную точку зрения на «третью силу» в нейрофизиологии восприятия, представление о которой основано на признании существования двух типов микроструктур: нейронной микроструктуры и микроструктуры соединений.
РЕЗЮМЕ
Первые бихевиористы решительно отказывались от изучения субъективного опыта. В результате этого произошло значительное ограничение предмета психологии. Концепция двухпроцесс-ного механизма функционирования мозга устраняет это ограничение, вооружая психологов объективными методами и понятийным аппаратом механизмов соединений, с помощью которых можно изучать перцептивные образы, а также эмоции и мотивы.
Глава VII
ПРИЗНАКИНЕКОТОРЫЕ НЕЙРОАНАТОМИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ВОСПРИЯТИЯ
К числу главных факторов, препятствующих пониманию неврологии процесса восприятия, относится одно из тех противоречий, один из тех парадоксов, с которыми мы неоднократно встретимся в этих главах, пытаясь связать функции нервной системы с психологическими процессами. В данном случае парадокс касается неироанатомическои организации системы входа и тех нарушений в поведении, которые возникают в результате разрушения этой организации (рис. VII-1).
Рис. VII-1. Схема зрительных путей, как они выглядят на базальной поверхности мозга. Свет от верхней половины зрительного поля падает на нижнюю половину сетчатки. Свет от височной половины зрительного поля падает на сетчатку носовой стороны, тогда как свет от зрительного поля со стороны носа – на височную половину сетчатки (Truex and Carpenter, 1969).
В сущности, анатомическая организация систем- входа является единственной организацией, в которой сохраняется топологическое соответствие между рецепторной поверхностью и корой головного мозга. Это означает, что расположение точек на сетчатке будет проецироваться на кору в виде сходного расположения точек. Таким образом могут быть построены карты ретино-кортикального соответствия. Такие карты строятся на основе данных, полученных либо методом дегенерации нервных волокон после небольших разрушений в рецепторных системах (Browner, 1934; Browner and Zeeman, 1926), либо в результате точечной электрической или световой стимуляции сетчатки при одновременной регистрации электрических ответов от участков ‹коры, в которых они могут быть вызваны (Talbot and Marshall, 1941).
Подобные карты были пелучены для кожной чувствительности. По этому же принципу устроен и кохлеарно-кортикальный слуховой механизм (Rose and Woolsey, 1949).
Такая рецепторно-кортикальная организация не сопровождается прямым однозначным соответствием посредством единой нервной нити. Скорее всего, столь же сложная организация, которую мы уже анализировали на уровне сетчатки, повторяется как на каждом уровне механизма рецепторной системы, так и в коре. Фактически наблюдается общее сокращение числа клеток в ганглиозном слое сетчатки по сравнению с рецепторным (у человека это уменьшение оценивается примерно как 100 или 50 к одному). При переходе от слоя ганглиозных клеток к латеральному коленчатому телу таламуса число зрительных элементов, по существу, остается постоянным. При переходе от таламуса к коре возникает обратная картина: одиночная .клетка латерального коленчатого тела может контактировать с 5000 кортикальных нейронов каждый из которых находится в контакте еще примерно с 4000 других нейронов через их дендритные связи. Благодаря такому механизму тормозных взаимодействий при стимуляции у обезьяны двух точек сетчатки в фовеа, несмотря на некоторое перекрытие зон возбуждения, возникает их раздельное восприятие, причем таким образом, что двум угловым минутам на сетчатке соответствует расстояние в 1 мм на поверхности коры (Talbot and Mar-chall, 1941, p. 134). Казалось бы, что такое строение нервной системы обеспечивает проекцию некоторого «образа» от рецеп-торпой поверхности на поверхность коры во многом так же, как проецируется изображение в кинокамере. Парадокс проявляется, когда в результате болезни или хирургической операции повреждаются системы входа. Правда, как и ожидалось, в некоторых случаях может быть обнаружено выпадение части поля зрения (скотома) в месте, которое может быть предсказано в соответствии с анатомической организацией мозга (рис. VII-2).
