К концу раннего карбона развились три основные линии рептилий, сформировавшие независимые группы: одни эволюционировали в млекопитающих, другие — в черепах, а третья группа дала жизнь прочим пресмыкающимся и птицам. Относительно подробная ископаемая летопись показывает, что в эти три группы входило множество разнообразных отдельных видов. Также, исходя из данных об ископаемых, следует по-новому определить, что же такое «рептилия». Традиционно в этот класс включают современных черепах, ящериц и крокодилов. Технически определение рептилиям можно дать методом от противного — сказать, кем они не являются: это амниоты, которые не имеют признаков, характерных для птиц и млекопитающих. Менее исследованным моментом является то, что все три упомянутые линии эволюции рептилий возникли в мире с очень высоким уровнем кислорода и активным оледенением. Предположим, что осуществление эволюции в холодных, но очень насыщенных кислородом условиях серьезно повлияло на многие аспекты биологии этих животных. Каковы же их основные характеристики?
Одной из постоянных в исследованиях по истории развития жизни является проблема терморегуляции организмов. Существуют три основных способа: эндотермия (теплокровность), экзотермия (холоднокровность) и гомотермический способ, который связан с очень большими размерами. Развитие каждого из этих способов уже давно является предметом пристального изучения, а вопросы особенностей терморегуляции (в том числе вопрос, были ли динозавры теплокровными) остаются одними из наиболее дискутируемых. Решение проблемы осложняется тем, что, как правило, физиологические особенности и части тела, отвечающие за терморегуляцию (например, шерсть), редко оставляют ископаемые останки.
Мы знаем, что все млекопитающие и птицы — теплокровные; у первых есть шерсть, у вторых — перья. Нам также известно, что все современные рептилии — холоднокровные, и у них нет ни шерсти, ни перьев. По поводу вымерших форм не утихают споры. Наиболее любопытен вопрос о влиянии уровней кислорода и/или мировых температур на терморегуляцию и особенности кожного покрова различных групп животных.
Различия групп пресмыкающихся
Разграничение трех основных генетических линий пресмыкающихся удобно проводить в зависимости от количества отверстий в черепе[163]: у анапсид (предков черепах) на черепе не было височных окон (впадин), у синапсид (предков млекопитающих) имелось по одной с каждой стороны черепа, у диапсид (динозавры, крокодилы, ящерицы, змеи) — по две. Согласно ископаемым данным все три группы зародились в период высокого уровня атмосферного кислорода[164].
Самый ранний представитель третьей группы (диапсид) известен по останкам в слоях позднего карбона. Он был маленьким — около 20 см в длину. Со времени своего появления и до начала падения уровня кислорода, которое, вероятно, стало по-настоящему заметным около 260 млн лет назад (в середине и второй половине пермского периода), эта группа не продемонстрировала большого разнообразия видов. Хотя в позднем карбоне и потом, в пермском периоде (высший пик содержания кислорода в атмосфере), произошло некоторое разделение диапсид на подгруппы. На размеры это не повлияло, эти животные оставались маленькими, похожими на ящериц. Нет никаких свидетельств тому, что первые диапсиды могли бы быть предками динозавров — крупнейших из всех животных за всю историю Земли. Если высокий уровень кислорода повлиял на гигантизм насекомых, то о диапсидах такого точно не скажешь.
Основные вопросы по этой группе: являлись ли они теплокровными и как размножались. Яиц пермского периода, которые однозначно относились бы хоть к одной из всех трех генетических групп, в ископаемых отложениях не найдено. Предполагается, что примитивные амниотические яйца с кожистой скорлупой откладывали на суше. Доказать факт живорождения мы не можем. Только в конце перми, во время кислородного кризиса, который закончился одним из крупнейших массовых вымираний, у диапсид стало наблюдаться эволюционное движение к разнообразию, благодаря которому они так знамениты. В конце концов динозавры от них все-таки произошли.
Особенностью эволюции диапсид стали формы, позволяющие двигаться. Они были проворными плотоядными.
Другая группа рептилий, анапсиды, развивалась иначе. Вряд ли можно упрекнуть в проворстве черепах, а именно ими и стали анапсиды, на промежуточном этапе представлявшие собой громадные медлительные чудища, известные как парейазавры. Это были одни из самых крупных рептилий позднего пермского периода.
Однако, глядя на самых ранних анапсид, трудно предположить, что они станут медлительными и будут прятаться в панцирь. Первоначально анапсиды были маленькими, быстрыми и интенсивно развивались в позднем карбоне, но в пермском периоде все изменилось. С окончанием оледенения, длившегося первую половину перми, они приобрели гигантские формы — котилозавры и еще более крупные парейазавры. Это были большие травоядные животные с окостеневшими пластинками на спине и голове, существовавшие в самом конце пермского периода. Возможно, их гигантский рост обусловливается высоким уровнем кислорода.
Последняя из трех групп ранних рептилий — синапсиды, которые стали и нашими предками. В отличие от диапсид предки млекопитающих эволюционировали в позднем карбоне и в течение пермского периода в самые разнообразные формы. Как и диапсиды, наиболее примитивные представители наших предков известны по ископаемым из пластов позднего карбона, и, так же как и диапсиды, они были маленькими, похожими на ящериц по форме и, вероятно, образу жизни. Предполагается, что они были холоднокровными, как диапсиды и их общие предки-амфибии. В свою очередь, синапсиды являются предками двух больших групп: пеликозавров (например, раннепермский диметродон) и терапсид — древнего отряда животных, положивших начало развитию млекопитающих. Эту последнюю группу еще называют звероподобными рептилиями.
Синапсиды, как уже упоминалось, достигли большого разнообразия в период высокого содержания кислорода в атмосфере и в момент кислородного пика были самой разнообразной группой сухопутных позвоночных. В позднем карбоне пеликозавры, вероятно, выглядели как большие ящерицы или даже современные игуаны, лапы располагались по бокам тела, и образ передвижения и жизнедеятельности у них был соответствующий. К концу позднего карбона они достигли размеров варанов Комодо и, возможно, были грозными хищниками. Около 300 млн лет назад, в начале пермского периода, они составляли по крайней мере 70 % всей сухопутной фауны позвоночных. Столь же разнообразными были их пищевые предпочтения: установлено наличие трех основных групп — питавшихся рыбой, мясоедов и травоядных (первые крупные травоядные).
И хищники, и их жертвы могли достигать 4,5 м в длину, а у некоторых, например, диметродона, на спине имелся большой парусообразный гребень, который придавал им еще более внушительный вид. Кроме того, они, изменив положение конечностей, частично или даже полностью решили общую для рептилий проблему невозможности одновременно дышать и передвигаться. Синапсиды развили способность перемещать лапы под туловищем, а не по бокам, как ящерицы. Это привело к формированию более поднятого над поверхностью положения тела и значительно снизило степень компрессии легких, которая наблюдается у ящериц и саламандр. Хотя у синапсид и наблюдается частичное положение конечностей по сторонам туловища, оно уже заметно меньше, чем у первых четвероногих. В эволюции терапсид в среднем пермском периоде можно проследить все более приподнятое положение тела.
«Парус» на спине как у плотоядных, так и у травоядных является ключом к пониманию обменных процессов в организмах пеликозавров. Это было приспособление, которое позволяло животному быстро прогреваться по утрам. Подставляя свой гребень солнечным лучам, и хищники, и потенциальные жертвы могли быстро согреться, чтобы хорошо двигаться. Животное, которое быстрее согревалось, становилось победителем в борьбе за выживание — работал естественный отбор. Но еще более важно учитывать то, что в период высокого уровня кислорода предки млекопитающих еще не были теплокровными. Когда же те возникли впервые теплокровность? Должно быть, у потомков пеликозавров — терапсид. Времена высокого уровня кислорода были также периодом относительно низких температур, большого оледенения, и значительная часть полярных областей в обоих полушариях была покрыта льдом, как континентальным, так и морским.
Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозавров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этого региона можно обнаружить уже относительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих регионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна из-за небольшого количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» в ископаемых синапсид охватывает период 285–270 млн лет назад. Историю развития этой группы описывают исходя в основном из данных, полученных в России в области Уральских гор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появляются с периода ледниковых отложений возрастом, возможно, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до самого юрского периода, что позволяет нам увидеть полную историю животных по этой линии развития.
