Несмотря на то что наше понимание эволюции пеликозавров опирается на ископаемые Северной Америки, в более поздних породах этого региона можно обнаружить уже относительно мало ископаемых позвоночных. Развитие терапсид хорошо прослеживается в Западной Европе и России, но даже в этих регионах картина перехода позвоночных к формам терапсид недостаточно полна из-за небольшого количества пород, содержащих окаменелости. «Затишье» в ископаемых синапсид охватывает период 285–270 млн лет назад. Историю развития этой группы описывают исходя в основном из данных, полученных в России в области Уральских гор и в Южной Африке в области пустыни Карру. Отложения в Карру появляются с периода ледниковых отложений возрастом, возможно, 270 млн лет, а далее там находятся пласты, в которых окаменелости формировались непрерывно до самого юрского периода, что позволяет нам увидеть полную историю животных по этой линии развития.
Терапсиды распались на две группы: плотоядные формы (преимущественно) и травоядных животных. 260 млн лет назад оледенение из Южной Африки уже отступило, но, насколько мы можем судить, относительно высокие широты этой части Пангеи (около 60° южной широты) оставались прохладным регионом. Уровень кислорода был по-прежнему высок, точно выше современного, но постепенно положение менялось.
С течением пермского периода содержание кислорода в атмосфере уменьшалось. Появились две большие группы животных, причем в обеих существовали как хищники, так и травоядные. Вероятно, в период 270–260 млн лет назад основными сухопутными обитателями были дейноцефалы. Эти мощные животные достигали очень больших размеров, не таких, как динозавры, но крупнее любого современного млекопитающего, кроме, возможно, слона, а некоторые из самых крупных диноцефалов весили столько же, сколько слон. Например, представители широко известного рода мосхопс из Южной Африки имели высоту 5 м, огромную голову, их передние лапы были длиннее задних. И охотились на них хищники примерно такого же размера.
Диноцефалы и их хищные формы исчезли во время большого массового вымирания около 260 млн лет назад по неизвестным причинам. Существует очень мало данных о диноцефалах и их непосредственных потомках дицинодонтах и, соответственно, их хищных формах. Пока при раскопках в России и Южной Африке не будут получены новые сведения об этих животных, неопределенность в отношении их эволюции сохранится. Печально, но ископаемых, относящихся к тем временам, очень мало, и еще меньше — палеонтологических исследований в этой области, так что мы не знаем о развитии многих поколений животных и лишь надеемся, что будущие поколения исследователей продолжат искать и делать открытия.
Дицинодонты являлись самыми распространенными травоядными в период 260–250 млн лет назад. Во время пермского вымирания, которое будет описано в следующей главе, они почти полностью исчезли с лица земли. Хищники, охотившиеся на дицинодонтов, подразделяются на три группы: горгонопсы, которые вымерли в конце перми, немного более разнообразные в видовом отношении тероцефалы и цинодонты, от которых в триасовом периоде произошли млекопитающие.
Влияние уровней кислорода на размеры животных
Увеличение доли кислорода в атмосфере до рекордных показателей, превышающих 30 %, сопровождалось эволюцией насекомых, также достигших небывалых размеров. Гигантские стрекозы каменноугольного периода и следующего за ним пермского были самыми большими насекомыми за всю историю развития жизни на Земле. Многие специалисты признают, что причиной гигантизма насекомых могли послужить высокие уровни кислорода, хотя, возможно, это просто совпадение. Однако, действительно, дыхательная система насекомых предполагает проникновение кислорода по трубкам-трахеям, а во времена высоких уровней кислорода этот газ мог легче и быстрее проникать во все части крупных организмов. Итак, если насекомые могли вырасти вместе с ростом уровней кислорода, то как же позвоночные? Новые исследования показывают, что и для позвоночных это правило могло оказаться верным.
Палеонтолог Майкл Лорин в 2006 году измерил длину ископаемых черепов и тел различных рептилий, расположив данные в последовательности от карбона до конца перми, то есть охватив период 320–250 млн лет. Оба показателя демонстрируют определенную синхронность с изменениями уровня кислорода. С возрастанием уровня атмосферного кислорода в позднем карбоне происходило и увеличение размеров рептилий, а когда содержание кислорода в атмосфере начало снижаться (с середины пермского периода), размеры животных также начали уменьшаться. В главе, посвященной кайнозойским млекопитающим, мы отдельно остановимся на исследовании Пола Фальковски и его коллег, доказывающем зависимость размеров животных от уровней кислорода и в более поздние периоды.
Та же тенденция изменений размеров звероподобных рептилий в зависимости от колебаний уровней кислорода наблюдается и к концу пермского периода. Крупнейшие терапсиды всех времен — диноцефалы середины перми — пережили свой расцвет именно на кислородном пике. С падением уровней кислорода последующие разнообразные группы терапсид, в том числе дицинодонты, теряют в размерах, что можно заметить по уменьшению размеров черепов того периода.
В позднем пермском периоде продолжали существовать некоторые крупные формы, например, род «дицинодон» и даже плотоядные горгонопсы, но многие из них уже были заметно меньшего размера. Таксономические группы позднего пермского периода — кистецефалы, дииктодоны и некоторые другие — были очень малы. В одном из исследований 2007 года показано, что род листрозавров в раннем триасе был значительно меньше, чем в позднем пермском периоде. Такие же примеры демонстрируют различные цинодонты позднего пермского периода и раннего триаса, когда содержание кислорода в атмосфере стремительно уменьшалось.
Были в триасовом периоде и исключения: гигантские формы каннемейерий и тритилодонтов. Однако в целом терапсиды триаса намного меньше по сравнению с пермским периодом. Недавняя работа нашего коллеги (с недавних пор он работает в Вашингтонском университете) Кристиана Сайдора также подтверждает уменьшение размеров. Таким образом, существует очевидная связь между размерами сухопутных животных и уровнями кислорода в пермском и триасовом периодах. Больше кислорода — крупнее формы, меньше кислорода — животные также мельчают.
На заре эры млекопитающих
Музей естественной истории Пибоди в Йельском университете является крупнейшим собранием ископаемых в мире, а также в нем находится и крупнейшая коллекция живописи палеонтологической тематики.
Одну из больших стен Музея Пибоди украшают два огромных полотна, которые для нескольких поколений американцев являются хрестоматийными примерами того, как выглядела жизнь на определенных этапах своего развития. Одна картина называется «Эра рептилий» (ее писали три года, с 1943-го по 1947-й), другая — «Эра млекопитающих» (шесть лет работы, с 1961-й по 1967-й).
«Эра рептилий» начинается в темных болотах и заканчивается извергающимся вулканом, на фоне которого изображен тираннозавр рекс. «Эра млекопитающих» в начале демонстрирует джунгли, в которых можно увидеть как совершенно необычные, так и весьма привычные для нас растения. Также по ней можно проследить, как земноводные порождают рептилий, а те — млекопитающих. Нам же совсем не требуется рассматривать эти или любые другие картины, чтобы представить себе, как развивались группы позвоночных в те далекие времена. В частности, мы утверждаем, что существовали три отдельные «эры» млекопитающих (в данном случае мы подразумеваем, что «эра» — это всего лишь поэтический ярлычок, без каких-либо терминологических претензий).
Первой эрой млекопитающих был пермский период, золотые дни терапсид и их предков, синапсид. Технически они еще не были млекопитающими, но уже приближались к таковым. Эта таксономическая группа была весьма разнообразна по видовому составу и очень многочисленна. В Южной Африке обитало тогда до пятидесяти родов, а если принимать во внимание, что биологический род обычно включает несколько (а иногда и много) видов, реальные масштабы разнообразия на видовом уровне были очень велики, по самым консервативным оценкам, до 150 видов.
Современная Южная Африка не слишком отличается по географическим широтам и, возможно, климатически от Южной Гондваны примерно 255 млн лет назад. Сегодня там обитает 299 видов. Представьте себе сегодняшнюю африканскую саванну, только бродят по ней дицинодонты и много хищников: от горгонопсов размером с льва до териодонтов размером с горностая. Многочисленные стада травоядных пасутся, но едят не траву, а кустистые папоротники, например, глоссоптерисы. Такова Африка времен первой «эры» млекопитающих.
