Леса 375 млн лет назад состояли из первых настоящих деревьев, для своей опоры в пространстве вырабатывавших лигнин и целлюлозу. Лигнин — очень прочное вещество, сегодня разлагается под действием различных бактерий. Но даже спустя 400 млн лет бактерии, которые этим занимаются, по-прежнему не прочь отдохнуть[156], и поэтому упавшие деревья разлагаются долго, а некоторые, например, более твердые породы, в которых содержится больше лигнина, чем в так называемых мягких породах, — очень долго.
Разложение дерева является процессом окисления большей части углерода в дереве, поэтому, даже если конечный продукт в конце концов оказывается захороненным, в геологические отложения попадает очень мало восстановленного углерода. В каменноугольном периоде многие, а возможно и все, бактерии, способствующие разложению деревьев, по-видимому, еще не существовали[157], так как микроорганизмы тех времен были, как предполагается, не способны разрушить лигнин. Деревья падали, но не разлагались. Постепенно эти неразложившиеся деревья оказывались захороненными под другими деревьями и прочим, и восстановленный углерод — вместе с ними. Все эти деревья и морской планктон производили кислород в процессе фотосинтеза, но очень мало кислорода тратилось в процессах разложения, а леса все росли и росли, что и привело к значительному увеличению уровня кислорода.
Кислород и лесные пожары
Пиковый уровень содержания кислорода в атмосфере в карбоне, помимо гигантизма, имел и другие последствия. Кислород активно поддерживает горение: чем больше кислорода в среде, тем сильнее огонь. Кислород облегчает возгорание, а топлива было сколько угодно — обширные леса карбона.
Рассматриваемый геологический период, возможно, был временем самых катастрофических лесных пожаров во всей истории планеты (если не считать последствий падения Чиксулубского астероида около 65 млн лет назад). Как и в исследованиях в области изменений уровней кислорода, в работах о древних лесных пожарах, вызванных высоким содержанием кислорода в атмосфере, присутствуют весьма противоречивые выводы, но противоречия с появлением новых данных постепенно снимаются. На деле критике подвергается вся теория о несовпадении древних уровней кислорода и современных показателей, в том числе утверждение о том, что в древности уровень был выше. Предполагалось, что древние леса должны были полностью погибнуть в глобальных пожарах, но, поскольку существует множество ископаемых, указывающих на наличие больших лесных массивов, катастрофических пожаров не было.
Атмосферные условия с высоким содержанием кислорода хотя бы теоретически должны способствовать быстрому распространению огня и пожарам большой интенсивности. Окаменелый древесный уголь в осадочных породах карбона в Северной Америке[158] свидетельствует, что в тот период лесные пожары случались и были более обширными, частыми и интенсивными, чем современные, хотя сравнение не совсем корректно ввиду биологической несопоставимости древних лесов и современных.
Если имели место такие крупные пожары, то у растений неизбежно должны были выработаться защитные механизмы против них. Растения эволюционировали и приобрели целый ряд хорошо известных качеств: кора стала толще и плотнее, система сосудов оказалась глубоко внутри организма растения, волокнистые корни стали располагаться вокруг основного корневого ствола.
Можно все же спросить, почему в карбоне пожары не уничтожили леса совсем. Хотя в те времена, как предполагается, пожары были частыми, приспособляемость деревьев и общее высокое содержание влаги как в самих растениях, так и в окружающей болотистой среде в целом сокращали ущерб. Впрочем, важно помнить и о температуре, с которой начинался пожар: при низком уровне кислорода в воздухе (11–12 %) растение гореть не будет. Впрочем, исследователи, проводившие эксперименты[159], пытались разжечь огонь спичкой, но не учли возможность возгорания от молнии.
Воздействие высокого уровня кислорода на растения
Растениям, как и животным, для жизни необходим кислород. Кислород попадает в клетки растений в процессе фотодыхания, но объемы его значительно меньше, чем те, в которых нуждаются животные. Еще одно отличие в том, что разным наземным растениям нужно разное количество кислорода. Большинство растений живут в двух очень разных средах: на воздухе и в почве (корни). Условия почвы — вода, твердая среда, газы — потребовали специфических эволюционных приспособлений. Листья же находятся на воздухе, их проблемы — не потерять слишком много воды, но и не накопить ее слишком много (при наводнениях, например,), получить достаточное количество света. Корни в основном беспокоятся (если они на самом деле беспокоятся) о том, о чем листья не задумываются — о достаточном количестве кислорода. Именно корневая система наиболее уязвима в вопросе повреждений или даже гибели от недостатка кислорода, и это известно всем огородникам и любителям комнатных цветов, которые иногда «заливают» свои растения. Корни находятся в среде, где недостаток кислорода может ощущаться очень остро, особенно если в почве слишком много воды, даже при условии, что атмосфера хорошо насыщена кислородом. Например, дыхание корней может быть затруднено, если в почвенных водах мало кислорода.
Как влияет на растения высокий уровень кислорода в среде? По этому вопросу не так много данных, но предполагается, что большое количество кислорода для растений вредно. Повышенное содержание кислорода в атмосфере приводит к усилению фотодыхания, но более серьезным последствием является то, что при большом количестве кислорода возникает больше токсичных веществ, называемых OH-радикалами (гидроксильными радикалами), которые опасны для живой клетки. Чтобы глубже изучить этот вопрос, Дэвид Бирлинг, ученик Роберта Бернера из Йельского университета, выращивал в закрытых резервуарах различные растения в условиях с уровнем кислорода более высоким, чем в современной атмосфере[160]. Когда уровень кислорода достиг 35 % (именно этот показатель каменноугольного и пермского периодов принято считать наивысшим за всю историю развития планеты), чистый прирост (измерялся рост растений) уменьшился на 20 %. Возможно, большие объемы кислорода в карбоне и раннем пермском периоде привели к снижению интенсивности растительной жизни, хотя это невозможно определить по ископаемым останкам, поскольку никаких значительных изменений или массового вымирания в этом временном интервале не прослеживается.
Кислород и развитие сухопутных животных
Завоевание суши позвоночными потребовало многочисленных эволюционных изменений. Наиболее важной была адаптация к новому способу размножения, который бы позволял развитие эмбриона из яйца вне воды. Амфибии позднего карбона и перми, по всей вероятности, продолжали откладывать яйца в воде, то есть не использовали возможности суши, где не было рек или озер. Эту проблему решило появление так называемого амниотического яйца. Предположительно именно такое яйцо обеспечило развитие направления эволюции, которое мы называем рептилиями, или пресмыкающимися. Эволюция амниотического яйца в дальнейшем привела к разделению потомков предков-амфибий на рептилий, птиц и млекопитающих.
Согласно исследованиям ископаемых, амниоты являются монофилетической группой, то есть происходят от одного общего предка. Иными словами, предполагается, что амниотическое яйцо не появилось в нескольких независимых друг от друга случаях. Этот общий предок — земноводное — жил в раннем карбоне, а значит, это замечательное событие произошло в период увеличения уровня кислорода. Первые амниотические яйца, вероятнее всего, появились при уровне кислорода, равном современному или немного выше.
Рептилии также считаются монофилетической группой, произошедшей от одного вида, который отделился от земноводных в раннем карбоне более 320 млн лет назад. Как уже говорилось, уровень кислорода в тот момент повышался, это было время интенсивного развития разнообразия амфибий, как сухопутных, так и водных. Хотя генетические исследования показывают, что отделение рептилий от земноводных может быть отнесено к периоду 340 млн лет назад, ископаемые, которые принято приписывать первым рептилиям (то есть отличать их от сухопутных амфибий), относятся к разным геологическим слоям. Например, останки маленьких пресмыкающихся гилономус и палеотирис были найдены в окаменелостях дерева позднего кар бона, и представляется, что данные ископаемые образцы рисуют более правдивую картину происхождения рептилий, чем предположение об эволюции этой группы в раннем карбоне. Так или иначе, первые рептилии были очень малы, около 10–15 см в длину.
