Гонады реагируют на гонадотропные гормоны различными способами. У самцов млекопитающих ФСГ действует на семенные канальцы, контролируя сперматогенез, а ЛГ стимулирует синтез клетками Лейдига мужских половых гормонов. У самок ФСГ стимулирует образование фолликулов, а ЛГ – синтез женских половых гормонов.
Мужские половые гормоны (андрогены), основными из которых являются тестостерон и андростендион, оказывают значительно более сильное воздействие на половую дифференцировку, чем женские. Это же можно сказать и о влиянии на поведение, особенно на проявление агрессивности и половой активности (в этом плане резко выделяется тестостерон). Однако все эффекты андрогенов неоднозначны, и понимание гормонального действия возможно только в русле всех процессов дифференциации пола.
Еще более неоднозначно и обусловлено сложной системой взаимосвязей действие женских половых гормонов. Гормоны яичников (эстрогены), основными из которых являются эстрадиол и эстрон, также влияют на поведение, хотя они несравненно слабее андрогенов. Эстрогены контролируют в женском организме множество функций, включая процессы роста и дифференцировки. Для многих генов эстрогены являются факторами экспрессии, поэтому рецепторы эстрогенов широко представлены в различных клетках. Как показали исследования эпигенетики, уровень активности этих рецепторов весьма зависит от материнской ласки. Недостаток ласки нарушает биохимические каскады различных сигнальных путей и неизбежно сказывается на формировании поведения.
После овуляции из клеточных компонентов фолликула образуется временный эндокринный орган – желтое тело. Его основной гормон – прогестерон, выполняет важнейшую роль подготовки матки к беременности. Динамика секреции эстрогены – прогестерон носит циклический характер. Довольно четко показана роль прогестерона в снижении уровня тревожности. Резкое падение уровня прогестерона в конце менструального цикла у женщин является основной причиной такого расстройства, как предменструальный синдром (Жуков Д. А., 2007).
Другим временным эндокринным органом является плацента, продуцирующая многие гормоны, в том числе специфический – хорионический гонадотропин. Эндокринные функции плаценты различны у разных животных.
Единственным нестероидным женским половым гормоном является белок релаксин, который разрыхляет тазовый симфиз в конце беременности.
Сложные связи гормональной регуляции корректируются факторами внешней среды и формируют различные репродуктивные циклы в природе. Столь сложные связи, с одной стороны, благоприятствуют разнообразной регуляции, но, с другой стороны, дефект любого звена отражается на всей системе, что порождает многочисленные патологии. У млекопитающих существуют разнообразные специальные механизмы циклической регуляции синтеза гонадотропинов. Наиболее принципиальное различие в таких механизмах связано с влиянием копуляции на процесс овуляции. При индуцированной овуляции она обусловлена копуляцией, а при спонтанной овуляции происходит независимо от нее. Большинство млекопитающих принадлежат ко второму типу, хотя не всегда между ними можно провести четкую границу. Варианты циклической овуляции в природе весьма разнообразны.
ЛГ имеет ключевое значение в возникновении овуляции. Секреторный пик ЛГ обусловлен действием эстрадиола на гипоталамус и гипофиз по механизму положительной обратной связи (Бэйрд Д., 1987). Отсутствие предовуляторного выброса ЛГ является основной причиной наличия ановуляторных циклов у женщин. Ановуляторные циклы, типичные при половом созревании человека и самок высших обезьян, вероятно, играли адаптивную роль у первобытного человека, отпуская самкам время на выбор «достойного» самца (Шорт Р., 1987).
Роль пролактина в регуляции функций яичников до конца не понятна. У самок млекопитающих он стимулирует развитие молочных желез и образование молока. Пролактин играет важную роль в реализации материнского инстинкта, формировании родительского поведения. Он также исполняет роль «сторожевого пункта» во время сна кормящей матери (Чернышева М. П., 1995).
Важную роль в гормональной регуляции процессов размножения играют и другие гормоны. Гормон задней доли гипофиза окситоцин является стимулятором сокращения стенок матки при родах и альвеол молочной железы при лактации. Показано влияние окситоцина на поведение и психику. Так, повышение его уровня у женщин во время овуляции коррелирует с уменьшением тревожности. Уровень окситоцина может изменяться под действием запахов, мыслей, вида других людей. Показано, что его секреция преобладает во время сна. У мужчин окситоцин оказывает сильнейшее влияние на эмоциональную составляющую полового поведения. Как и большинство гормонов, окситоцин функционирует не изолированно, а в тесном взаимодействии с другими гормонами, поэтому мы можем наблюдать самые неожиданные эффекты.
Другой гормон задней доли гипофиза вазопрессин также играет заметную роль в регуляции полового поведения. Он усиливает чувство тревоги, ослабляет болевые ощущения, подавляет двигательную активность. У самцов он явно усиливает враждебность к «чужим».
Гормон гипоталамуса гонадолиберин провоцирует состояние эйфории, являясь естественным антидепрессантом.
Влияя на секрецию ФСГ, ЛГ и пролактина, существенную роль в процессах размножения играет эпифиз. Он влияет на процессы полового созревания у молодых животных, определяет протекание сезонных изменений репродуктивных процессов. У человека расстройства функции эпифиза часто приводят к преждевременному половому созреванию (Линкольн Дж., 1987).
Уровень общей активности организма во многом регулируется гормонами надпочечников и щитовидной железы. Многообразно действие взаимосвязанной цепочки гормонов при стрессе. Гормон гипоталамуса кортиколиберин вызывает чувство тревоги, адренокортикотропный гормон гипофиза (АКТГ) усиливает внимание, гормон надпочечников адреналин увеличивает тонус мышц, усиливает сердцебиение. Именно адреналин подготавливает организм к состоянию «бегство или борьба». С этой цепочкой тесно взаимосвязаны гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин.
Другая группа веществ, влияющих на половое поведение, представлена феромонами. Они выделяются специальными клетками в окружающую среду и выполняют сигнальную функцию в коммуникации. Самая важная их роль – индивидуальное узнавание членов сообщества. У животных феромоны часто играют роль «визитной карточки», сигнализируя не только о видовой и половой принадлежности, но и о функциональном состоянии.
Роль феромонов в социальной коммуникации человека широко обсуждается в настоящее время. Несмотря на то что острота обоняния у человека значительно ниже, чем у большинства млекопитающих, феромоны не потеряли своего значения. Они влияют на поведение человека, хотя это влияние может не осознаваться. Железы, выделяющие феромоны, у человека сконцентрированы в частях тела, покрытых волосами, и ареолах сосков (Жуков Д. А., 2007). Эти железы начинают интенсивно функционировать одновременно с половым созреванием. Половые гормоны, поступающие в железы с током крови, являются компонентами феромонов. Влияние феромонов на половое поведение человека показано в ряде исследований, но окончательные выводы делать рано. Однако, не дожидаясь научных выводов, «феромонная» тема беззастенчиво эксплуатируется в рекламе парфюмерной продукции.
Восприятие феромонов производится особым отделом обонятельной сенсорной системы – вомероназальным органом. Он развит у всех наземных позвоночных, включая человека. Обонятельные рецепторы вомероназального органа отличаются от обонятельных рецепторов носовых ходов, а его афферентные нервные волокна проникают в дополнительную обонятельную луковицу, которая связана с лимбической системой. Возможно, она запрограммирована реагировать на определенные видоспецифичные запахи и игнорировать остальные. Две обонятельные системы позвоночных, вероятно, давно ведут независимую эволюцию (Смит К., 2005).
Есть версия, что вомероназальный орган сыграл особую роль в эволюции мозга млекопитающих и человека. К этому вопросу мы вернемся в следующей главе, посвященной структурно-функциональной организации мозга.
Глава 9. Физиология мозга
