Движением туловища и конечностей управляет первичная моторная зона коры, расположенная за лобными долями. Она тесно взаимосвязана с находящейся позади нее соматосенсорной зоной, которая получает сенсорную информацию от рецепторов кожи и проприорецепторов. Интересно, что, хотя области моторной коры двух полушарий связаны между собой через мозолистое тело, его перерезка не вызывает грубых нарушений в координации движений.
Расчет движений столь сложен, что у высших позвоночных огромных размеров достигает «вычислительный центр» мозга – мозжечок. Мозжечок координирует двигательную активность с другими видами активности мозга, обрабатывает всю поступающую в него сенсорную информацию. Кроме того, в мозжечок поступает информация из ассоциативных зон коры, которая анализируется и передается обратно в передний мозг в первичную моторную зону коры.
С регуляцией координации движений связаны также моторные центры базальных ядер (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар). Они обеспечивают отрицательную обратную связь с корой, ограничивая число выходящих двигательных команд. Нарушения в работе этих центров проявляются при болезни Паркинсона и хорее Гентингтона. В нисходящих путях важная роль принадлежит ретикулярной формации, с которой мы познакомимся далее.
Заключительным центром управления двигательной активностью является спинной мозг, в котором находятся мотонейроны. Его активность контролируется головным мозгом благодаря восходящим и нисходящим путям. Обе проводящие системы спинного мозга, как и сенсорная информация от всех органов чувств, проходят в кору через таламус.
Необходимо отметить постоянную коррекцию двигательных команд сенсорными потоками проприорецепторов. Так, мышечное веретено имеет собственный сократимый аппарат, реагирующий на состояние мышечного волокна, что обусловливает их особенно тесную взаимосвязь. Такая же взаимосвязь существует и с сухожильными органами Гольджи. В сложных координациях движений, таких как ходьба, наблюдается реципрокная активация мышц-антагонистов. Важную роль в этой координации приписывают пейсмекерам, обнаруженным среди интернейронов спинного мозга (Николс Дж. [и др.], 2008). Стереотипный характер многих движений убедительно указывает на их генетическую детерминацию.
Вегетативная нервная система, иннервирующая гладкую мускулатуру внутренних органов, сердце, кровеносные сосуды, железы, также оказывает огромное влияние на поведение. Она участвует во всех поведенческих актах, позволяя приспособить работу внутренних органов для выполнения главной в данный момент формы деятельности. В своей деятельности она ориентируется на информацию, полученную от многочисленных рецепторов внутренних органов – интерорецепторов.
В настоящее время вегетативная нервная система делится на три отдела.
Симпатическая нервная система функционально направлена на увеличение энергетического обмена в органах и тканях. Она называется «системой аварийных ситуаций», поскольку мобилизует наличные резервы организма путем интенсификации окислительных процессов и сердечных сокращений. Вегетативные ганглии симпатической нервной системы образуют два нервных ствола вдоль позвоночника.
Парасимпатическая нервная система функционально направлена на уменьшение энергетического обмена. Ее называют «системой отбоя». Парасимпатическая нервная система обеспечивает функционирование организма на базовом уровне и, вероятно, в процессе эволюции возникает первой. Ее вегетативные ганглии обычно локализованы недалеко от обслуживаемого органа.
Большинство внутренних органов снабжено нервами обоих типов. Как правило, они оказывают противоположное действие, а баланс активности двух систем контролируется и координируется гипоталамусом. Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы. Показана специфичность медиаторов двух отделов (в симпатической нервной системе – норадреналин, в парасимпатической нервной системе – ацетилхолин), но встречаются исключения.
Энтеральная нервная система кишечника служит локальной структурой проведения возбуждения. Хотя ее работа независима от действия симпатической и парасимпатической нервной системы, но может изменяться под их влиянием. Механизм функционирования этой системы до сих пор во многом представляет загадку для нейрофизиологов.
9.4. Ассоциативные системы и интегративная деятельность мозга
Даже простой выбор из нескольких инстинктивных программ требует «инстанции», где сравниваются значения сигналов внешней и внутренней среды организма. Точность правильного выбора, определяющего поведение, имеет большое значение для благополучия вида. Поэтому в процессе эволюции позвоночных наблюдается тенденция усиления контроля поведения высшими мозговыми центрами. Ассоциативные системы, возникающие как «надстройки» над сенсорными и эффекторными системами, служат такими центрами.
Самая древняя из ассоциативных систем – ретикулярная формация. Она проходит через весь ствол головного мозга, включает в себя множество ядер и состоит из сильно ветвящихся нейронов. Каждая сенсорная система взаимодействует с ретикулярной формацией. Ей приписывают важную роль в регуляции афферентных потоков, поэтому активация работы одной сенсорной системы обычно сопровождается снижением активности другой. Нейроны ретикулярной формации имеют множественные выходы на моторные центры мозга, что позволяет ей проводить отбор эфферентной информации.
Ретикулярная формация является основной активирующей системой мозга, которая поддерживает в рабочем состоянии большинство нервных центров. Она участвует в регуляции активности коры во время сна, бодрствования, концентрации внимания. Между ретикулярной формацией и корой имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию деятельности нервной системы. С ее участием проходят как элементарные рефлексы, так и высшие когнитивные функции. Сама ретикулярная формация активируется под действием любых сенсорных раздражителей.
Важнейший принцип функциональной организации головного мозга – принцип иерархичности. С каждым новым этапом эволюции возникают новые функциональные центры, подчиняющие себе старые, которые, однако, сами не исчезают. Внедрение все большего числа интернейронов между афферентными путями и эффекторами приводит к увеличению числа ответов на данный сенсорный стимул, увеличивая разнообразие поведения. Вершину иерархии всегда занимают ассоциативные центры.
В процессе эволюции возникновение ассоциативных центров происходило на разной основе. У рыб и амфибий такую миссию выполняет тектум среднего мозга. Выбор инстинктивной программы поведения происходит на основе сравнения активности мозговых центров различных сенсорных систем. Настоящий ассоциативный центр на базе тектума, где решающую роль играет содержание сигнала, а не факт возбуждения, впервые появляется у рептилий (Савельев С. В., 2005). Следствием этого стала возросшая, по сравнению с амфибиями, способность рептилий к научению.
У птиц функцию высшего ассоциативного центра, как уже говорилось выше, выполняет гиперстриатум.
У млекопитающих наиболее высокий уровень среди интегративных систем демонстрируют ассоциативные зоны коры полушарий переднего мозга. Они возникают в результате прогрессирующей дифференциации и специализации коры в ходе эволюции.
Ассоциативные зоны взаимодействуют с первичными и вторичными зонами коры, куда, в свою очередь, поступает информация от рецепторов через подкорковые центры. Таким образом, ассоциативные зоны через многочисленные «переключатели» связаны почти со всеми отделами мозга, что позволяет учитывать все факторы, необходимые для программирования поведения. Выделяют три главных мозговых «регулятора» в поведении млекопитающих.
Ассоциативная теменная зона коры – это «верхний этаж» обработки двигательной информации и окончательного формирования пространственного зрения. Здесь сенсорная информация проприорецепторов интегрируется с информацией вестибулярной и зрительной систем, на основе чего инициируется специфическое движение. Правда, как уже говорилось выше, многие моменты этой инициации пока непонятны.
Нижневисочная ассоциативная зона ответственна за предметное зрение, за узнавание объектов, их распределение по категориям. Эта область играет важную роль в реализации зрительной памяти. Возможно, именно в ней при определенных изменениях формируются зрительные галлюцинации.
