Глава 9. Физиология мозга
Нет области науки более важной для человека, чем исследование его собственного мозга.
Ф. Крик (1916–2004), английский генетик, лауреат Нобелевской премии 1962 г.
Несмотря на значительный объем данных, полученных в исследованиях по эволюционной физиологии, нельзя судить о закономерностях эволюционных преобразований головного мозга позвоночных. По этому поводу существует несколько гипотез, но единой теории пока нет.
9.1. Головной мозг
В анатомии мозга позвоночных обычно выделяют пять отделов, а у млекопитающих – шесть.
Продолговатый мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга и, в общем виде, сохраняет его структуру, особенно у низших позвоночных. У высших позвоночных в продолговатом мозге четко выделяются отдельные ядра, в которых локализуются центры рефлекторных актов: дыхания, глотания, сосания, сердечной деятельности, равновесия.
Мозжечок (cerebellum) – это мозговой центр координации движений. Он не имеет самостоятельных двигательных систем, но образует связи со всеми системами мозга, связанными с движением. В мозжечок поступает информация о положении тела и состоянии мышц из среднего и переднего мозга, ретикулярной формации, разнообразных сенсорных систем. Эволюционно мозжечок возникает в результате интенсивного развития вестибулярных ядер.
У млекопитающих кора мозжечка состоит из трех слоев. Нейроны второго слоя – клетки Пуркинье, имеют весьма специфичное строение, образуя густую сеть из десятков тысяч отростков дендритов. Каждая клетка Пуркинье образует более 200 000 синаптических контактов. Кору приобрел в ходе эволюции и мозжечок птиц. Мозжечок птиц и млекопитающих достигает больших размеров из-за необходимости обработки огромного массива сенсорной информации, обусловленной сложностью координации их движений.
Мост (pons) как особый отдел выделяется только у млекопитающих. Он представлен в основном проводящими путями, которые связывают передний, средний, продолговатый и спинной мозг.
Средний мозг (mesencephalon) сохраняет вид трубки с полостью – сильвиевым водопроводом. Выше его располагается область, эволюционно связанная с развитием зрения, – тектум. У рыб и амфибий тектум является важнейшим мозговым центром, где обрабатываются сенсорные сигналы из всех источников. У рептилий тектум становится настоящим ассоциативным центром мозга. Огромно его значение и у птиц.
У млекопитающих тектум теряет свое значение и принимает форму четверохолмия. В нем располагаются подкорковые центры зрения и слуха, осуществляющие рефлекторные ориентировочные реакции. Большая часть сенсорных сигналов у млекопитающих направляется в полушария переднего мозга. Самое крупное ядро среднего мозга – красное ядро, в котором переключаются эфферентные нейроны из мозжечка и контролируется тонус мышц.
Промежуточный мозг (diencephalon) претерпевает в ходе эволюции позвоночных значительные преобразования. Он формировался как отдел, в котором сосредоточены многочисленные центры нейрогормональной регуляции. До сих пор не решен вопрос о гомологии его отделов у разных классов.
В промежуточном мозге выделяют три отдела: эпиталамус, таламус, гипоталамус.
Эпиталамус состоит из группы ядер и особой нейроэндокринной железы – эпифиза, роль которой долгое время оставалась непонятной. Р. Декарт рассматривал эпифиз как «хранилище души», и этот взгляд нашел широкую поддержку. В настоящее время эпифизу приписывают контроль циркадных ритмов, времени полового созревания, хотя сам механизм такой регуляции во многом непонятен. В эволюции позвоночных эпифиз развивается на основе теменного глаза, содержащего светочувствительные элементы.
Таламус претерпевает наибольшие структурные преобразования в эволюционном ряду позвоночных. Его роль возрастает по мере повышения уровня организации, при этом синхронно уменьшается роль тектума. У млекопитающих таламус включает более 150 ядер и становится «центральной переключательной станцией» мозга, где собирается вся сенсорная информация, направляемая затем в полушария переднего мозга.
Гипоталамус у всех классов позвоночных служит интегративным центром вегетативной нервной системы, эндокринной системы, эмоций, регулятором гомеостаза. Имея многочисленные ядра, гипоталамус связан с другими отделами мозга. Несмотря на крошечные размеры (гипоталамус человека весит менее 4 г), он участвует в регуляции всех сфер жизнедеятельности организма. Физиологи рассматривают гипоталамус как сложный «коммутатор», соединяющий нервную и эндокринную системы (Карш Ф., 1987). Наличие в гипоталамусе нейросекреторных клеток является общей чертой для всех классов позвоночных.
Передний мозг (telencephalon) у позвоночных состоит из двух полушарий. Эволюция переднего мозга производит наибольшее впечатление в сравнительно-анатомических исследованиях. Возникнув исключительно в связи с обонятельной рецепцией, у представителей высокоорганизованных классов он становится основным ассоциативным центром, от которого и зависят когнитивные способности (Ромер А., Парсонс Т., 1992). В процессе эволюции это сопровождается прогрессирующей концентрацией тел нейронов (серого вещества), в результате чего формируются кора и базальные ядра.
Кора полушарий впервые возникает у рептилий и состоит из трех отделов. Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельные доли. Старая кора (архикортекс) является центральной структурой лимбической системы, регулирующей эмоционально-мотивационное поведение. Новая кора (неокортекс) активно функционирует только у млекопитающих, хотя возникает в ходе эволюции уже у высших рептилий.
Появление неокортекса, возможно, было обусловлено необходимостью анализа сенсорной информации вомероназального органа. Вомероназальный орган возникает в связи с выходом позвоночных на сушу для хеморецепции в воздушной среде. После образования единой обонятельной сенсорной системы он, вероятно, реорганизуется в систему половой хеморецепции (Савельев С. В., 2005). В условиях первобытного леса ее роль оказалась весьма велика. Уже зачаточный неокортекс рептилий оказался связан почти со всеми важными центрами мозга.
У птиц доминирование сенсорных систем зрения, слуха, вестибулярного аппарата привело к редукции обонятельной и вкусовой систем, что, в свою очередь, привело к редукции коры. Наличие фрагментов архи-, палео– и неокортекса у предков птиц подтверждает такую версию. Высшую интегративную функцию в регуляции деятельности мозга у птиц приобретают производные базальных ядер – стриатум и гиперстриатум.
У млекопитающих, наоборот, неокортекс монопольно забирает высшие интегративные функции и составляет основную часть коры переднего мозга. Эволюция мозга млекопитающих – это, по сути дела, эволюция неокортекса. Особенно впечатляющих размеров неокортекс достигает у человека (рис. 9.1). Вставочные нейроны, образующие гигантское число связей, составляют 99 % всех его нейронов (Хамори Й., 1985). Именно с неокортексом связаны когнитивные достижения человека, поэтому этот раздел мозга всегда вызывал особый интерес нейрофизиологов. Базальные ядра у млекопитающих не играют ведущей роли – так, полосатое тело (аналог стриатума и гиперстриатума птиц) является центром непроизвольных стереотипных движений.
Под корой полушарий переднего мозга находится «белое вещество», состоящее из миелинизированных отростков нейронов, формирующих разнообразные пучки. Проекционные пучки связывают кору с другими отделами мозга. Ассоциативные пучки связывают различные участки одного полушария. Комиссуральные пучки связывают участки коры левого и правого полушарий. Самой крупной комиссурой является мозолистое тело, которое у человека включает в себя более 200 млн волокон.
Рис. 9.1. Мозг человека
Рис. 9.2. Дельфин
Сложная система проводников, соединяющая разные части коры, наводит на мысль, что кора представляет собой единое образование. Вместе с тем, давно показано, что определенные участки коры связаны с выполнением определенных функций. Эта проблема остается одной из сложнейших в нейрофизиологии.
