В свете обсуждаемых данных обращает на себя внимание недавнее исследование, на основании которого высказано предположение, что мотилин играет важную роль в контроле моторной деятельности не только у собак и людей, но и у свиней (Bull, Sissons, 1988).
Совершенная регуляция потребления пищи включает в себя два типа регуляторов, различающихся по своим временным характеристикам: быстродействующие (кратковременные) и длительно действующие (долговременные). Как правило, регуляция первого типа обеспечивает срочные, но не вполне точные реакции, тогда как медленные регуляции обеспечивают точное соответствие между потребностью в калориях и их поглощением.
Таким образом, если существует несколько типов кишечных гормонов, влияющих на аппетит (а их должно быть несколько, в том числе арэнтерин и холецистокинин), то с их помощью реализуются как более быстрые, так и более медленные типы регуляции аппетита, или потребления пищи (рис. 8.4).
До сих пор мы рассматривали влияние кишечной гормональной системы на пищевой центр, сузив эту проблему до регуляции потребления пищевых веществ. В действительности речь идет о том, что кишечная гормональная система путем изменения мотиваций участвует в переключении целенаправленного поведения, характерного для голодного животного, на поведение, свойственное сытому животному. Поэтому можно думать, что чем дальше будет развиваться эта проблема, тем больше места в ней будет занимать область нейротропных и психотропных влияний кишечной гормональной системы.
Как отмечено выше, Н. Дафни Е. Джекобсон ( Dafny , Jacobson , 1975) показали, что гормоны желудочно-кишечного тракта, продуцируемые при потреблении пищи, индуцируют насыщение посредством изменения электрической активности центральной нервной системы. По мнению авторов, центр аппетита взаимодействует с вышележащими центрами, которые могут влиять на тонус сосудов, моторику пищеварительного аппарата и секреторную активность. Предполагается, что холецистокинин может действовать как модулятор одного из известных химических мессенджеров. Вместе с тем эти данные подтверждают высказанную нами мысль, что эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта должны охватывать в конце концов более значительную сферу реакций, чем только контроль над пищеварительными процессами.
В целом приведенные сведения свидетельствуют, что кишечная гормональная система может играть важную роль не только в контроле обмена веществ за пределами пищеварительного аппарата, но и в управлении поведенческими реакциями, прямо или косвенно связанными с регуляцией потребления пищи.
8.5. Заключительные замечания
(точность регуляции потребления пищи и две теории питания)
Концепция идеальной регуляции потребления пищи, по-видимому, соответствует концепции идеального питания. В действительности организмы не являются идеальными системами (см. подробно обзоры: Уголев, 1985, 1987а), и регуляция потребления пищи происходит с большой степенью приближенности. При некоторых режимах питания, например при потреблении высококалорийной пищи, может происходить переедание, а при переходе к низкокалорийной - в течение некоторого времени недоедание. За непродолжительные интервалы времени возникают нарушения баланса (деэквилибрация) ряда компонентов внутренней среды как у животных (в естественных условиях их существования), так и у человека (в значительной мере в искусственных условиях жизни). Однако после этого происходит восстановление нарушенного баланса (реэквилибрация) в результате интегрального эффекта изменения выбора пищи и вегетативной регуляции гомеостаза. В нашей лаборатории показано, что солевой баланс у крыс на оптимальном уровне поддерживается не в каждый данный момент, а как результат взаимодействия различных регуляторных систем на протяжении продолжительного времени.
Каким же образом, несмотря на неидеальное управление потреблением пищи, поддерживается высокий уровень жизнедеятельности? (Неидеальное управление питанием понимается в том смысле, что в каждый данный момент нет полного соответствия между потерей и поступлением пищевых веществ и, следовательно, нет сохранения молекулярного состава организма.) По всей вероятности, гомеостаз внутренних сред существует, при этом в случае избыточного поглощения пищи большую роль играет депонирование избытка веществ, а в случае недостаточного поглощения - мобилизация депо, точно так же как и изменение уровня функционирования ряда систем. Такие представления о регуляции потребления пищи больше соответствуют теории адекватного питания с ее многочисленными видовыми и экологическими вариациями, чем концепции идеального питания в свете теории сбалансированного питания.
Возникает вопрос, как происходит узнавание недостающих веществ, учитывая множество незаменимых элементов, при том, что каждый из них должен быть опознан? Можно выдвинуть гипотезу, согласно которой существуют опознающие рекогносцирующие клетки или органы (например, у высших организмов язык), которые в условиях деэквилибрации узнают недостающий во внутренней среде элемент, если он содержится в пище. Например, если для нормального функционирования системы необходимы элементы А, Б и В, то в отсутствие элемента В система работает в измененном режиме. Но при контакте с пищей, содержащей недостающий элемент В, работа системы нормализуется и, следовательно, система специфически опознает такой элемент.
Что касается физиологической роли различных рецепторных зон, то в настоящее время она не может быть полностью охарактеризована. Но уже сегодня можно говорить, что разные рецепторные зоны контролируют различные процессы. Например, нами было обнаружено, что при субдиафрагмальной ваготомии суточное потребление калорий не меняется, но меняется ритм потребления пищи; при выключении синокаротидной рефлексогенной зоны меняется уровень потребления пищи и воды.
Наконец, имеются серьезные основания полагать, что наряду с классическими гормонами желудочно-кишечного тракта существуют гипоталамотропные кишечные гормоны, среди которых, в частности, наиболее подробно изучен аппетитрегулирующий гормон - арэнтерин. Этот гормон, вызывая чувство сытости, тормозит потребление пищи в значительно большей мере, чем холецистокинин. Состояние сытости, вызываемое холецистокинином, реализуется главным образом через блуждающие нервы. Эффект холецистокинина может быть предупрежден субдиафрагмальной ваготомией. С другой стороны, насыщающий эффект арэнтерина не снижается после субдиафрагмальной ваготомии, что говорит о пряном центральном действии этого гормона. Таким образом, кишечная гормональная система играет существенную роль в регуляции аппетита. Большой интерес представляют данные о взаимодействии гормональных и рефлекторных сигналов.
Влияние различных диет на симпатическую нервную систему представлено в недавнем обзоре (Landsberg, Young, 1985).
Глава 9. Трофические аспекты происхождения жизни в свете трофологии. Некоторые биологические аспекты трофологии
9.1. Вводные замечания
Из предшествующего изложения ясно, что трофология в целом останется собранием прикладных направлений, если не будут учтены многие аспекты биологии, и в особенности эволюционные. Действительно, с одной стороны, питание и его условия влияют на эволюцию организмов и служат одним из ее определяющих факторов. С другой стороны, питание и структура трофических связей в значительной мере сами формировались и продолжают формироваться в ходе эволюции с момента возникновения жизни и по сей день, что отражается в организации и перестройках экосистем или отдельных популяций и видов.
Жизнь - это организованный процесс, который включает в себя рост, размножение живых систем и многие другие важные процессы, а в течение длительных интервалов времени - совершенствование самих этих систем. Для всего этого необходим аппарат, обеспечивающий поглощение пищевых веществ (при биотрофии - органических, при абиотрофии неорганических) и их усвоение, а также источник энергии (при биотрофии - ассимилируемые органические вещества, при абиотрофии - свет, определенные минеральные соединения и т.д.). Жизнь требует также некоторых преобразований поступивших веществ, в результате чего осуществляются построение структур тела и ряд других процессов, объединяемых под названием промежуточного обмена. Наконец, в процессе жизнедеятельности из организма выводится ряд веществ, многие из которых представляют собой конечные продукты обмена. Эти процессы сопровождаются интенсивной работой информационных систем различной сложности (вплоть до нервной системы), механических и других систем, которые обеспечивают движение, трансформацию и транспорт веществ, а также другие формы деятельности.
