Для понимания закономерностей эволюции ряда систем, в частности ассимиляторных, представляется целесообразным в сжатой форме охарактеризовать (конечно, весьма гипотетично) их возникновение, трофику, трофические взаимодействия и т.д. Важно также, что трофологический анализ позволяет с новых позиций рассмотреть происхождение жизни на Земле, с учетом того, что многие закономерности ассимиляции пищевых веществ живыми системами, стоящими на разных уровнях организации, а также в разных звеньях трофических цепей, универсальны. Различным аспектам проблемы происхождения жизни на Земле посвящены многочисленные фундаментальные обзоры. Приведем лишь некоторые из них: Опарин, 1957, 1966; Происхождение..., 1966; Bernal, 1969; Molecular evolution, 1971; Biology of nutrition, 1972; Evolutionary biology, 1974; Lehninger, 1974; Происхождение жизни..., 1975; The early history..., 1976; Broda, 1978; Lewontin, 1978; Origin of life, 1978; Эволюция, 1981; Уголев, 1985; Babloyantz, 1990, и др.
9.2. Происхождение и ранние стадии развития жизни
Современная теория происхождения жизни - это теория появления структур, которые, развиваясь и усложняясь, приобретали определенные функциональные свойства. По-видимому, эти свойства могли возникнуть уже на ранних этапах эволюции, так как некоторые полимеры обладали рядом характеристик, присущих феномену жизни. Однако, несмотря на огромные успехи теории происхождения жизни на Земле, существует множество проблем, которые ждут своего решения.
После знаменитой работы А. И. Опарина, увидевшей свет в 1924 г., а затем работ Дж. Холдейна (Haldane, 1969), Дж. Бернала (Bernal, 1969) и многих других проблема происхождения жизни стала предметом сначала теоретического, а затем и экспериментального научного анализа. В течение длительного времени эту проблему относили главным образом к проблемам химии и биохимии, которые рассматривались применительно к условиям определенного этапа геологического развития Земли. Затем к этим представлениям были присоединены некоторые другие взгляды, в том числе взгляды физиологов.
Интерпретация происхождения жизни на Земле в значительной степени зависит от понимания ее сущности. Мы не будем пытаться уточнять понятие жизни и отошлем читателя к обширной и противоречивой литературе. Заметим лишь, что в отличие от многих натуралистов, и в частности А. Сент-Дьердьи (Szent-Gyorgyi, 1947), которые считают, что в основе жизни лежат лишь немногие фундаментальные принципы организации и эволюции живых систем, мы придерживаемся другой точки зрения. Мы полагаем, что число таких принципов очень велико и многие из них еще предстоит открыть (Уголев, 1985, 1987а, 1989). Другими словами, жизнь не может получить объяснение в свете небольшого числа сколь угодно важных законов, так как фундаментальной особенностью жизни как процесса является многосущность, из чего вытекает и невозможность одного способа ее описания. Нам, однако, достаточно понимания того, что жизнь - это многосущностный процесс с чрезвычайно сложной организацией во времени и пространстве.
В отношении происхождения первых клеток были высказаны две основные гипотезы. Одна из них, впервые выдвинутая еще А. И. Опариным, основное значение придает образованию ферментов и формированию клеточных границ. При этом постулируется, что генетическая система возникла позднее и первооснову жизни составляли белки. Сходной точки зрения придерживается С. Фокс (Fox, 1980). Вторая гипотеза утверждает, что потенциальной формой жизни была нуклеиновая кислота, названная «голый ген», на основе которого стали возможны построение и эволюция белков (см., например, Lehninger, 1974; Florkin, 1975; Dubos, 1978).
Питание является одним из первичных процессов. Мы полагаем, что оно имеется у тех систем, которые носят название протоклеток и микросфер (Уголев, 1985, 1989). Согласно гипотезе А. И. Опарина, первые предклетки появились в тот момент, когда вокруг одной или нескольких макромолекул каталитически активных белков возникла граница, или мембрана. Термин «протоклетка» принят для обозначения промежуточного звена в процессе возникновения жизни. Это звено, по-видимому, находилось между эволюирующими химическими соединениями и биологическими формами, обладающими генетическим аппаратом и подвергающимися естественному отбору. Существенно, что протоклетки обладали уже некоторыми биологическими признаками.
Древнейшие органические микроструктуры имеют возраст около 4 млрд. лет. Вполне вероятно, что они и были протоклетками. Как отмечал К. Фолсом (Folsome, 1982), протоклетки образовались в первобытных водоемах из полимерного материала одновременно с органическими соединениями. А. И. Опарин в качестве модели протоклеток предложил коацерватные капли, состоящие из смеси коллоидных частиц. Этими частицами могли быть неспецифические макромолекулы, связывающие молекулы воды, и при определенных значениях pH среды, концентрации солей и температуры соединяющиеся друг с другом с образованием коацерватных структур. Последние по своим размерам напоминали клетки. Некоторые коацерватные капли могли поглощать какое-либо низкомолекулярное вещество (глюкозу или аминокислоты), а также примитивный катализатор. Тогда внутри капли могли аккумулироваться как субстрат, так и катализатор. Из этого следует, что такие капли могли обладать примитивным метаболизмом, состоящим из одной реакции.
В соответствии с гипотезой А. И. Опарина, капли, наделенные метаболизмом, должны были взаимодействовать с водным окружением и поглощать все новые соединения, включающиеся в структуру капель, что давало возможность их роста. Под действием ряда физических факторов капли могли распадаться на более мелкие. Некоторые из них могли сохранять в себе молекулы катализатора, что способствовало росту и образованию нового поколения капель. Идеи А. И. Опарина получили экспериментальное подтверждение.
С. Фокс и многие другие (см. обзоры: Fox, Dose, 1975; Fox, 1980; Эволюция, 1981) описали структуры, полученные в модельных экспериментах, которые были названы протеиноидами. Протеиноиды представляют собой белковоподобные полимерные молекулы, преимущественно со случайной последовательностью аминокислот, образующиеся при отщеплении одной молекулы воды в расчете на каждую пептидную связь. Протеиноиды в растворе имеют форму сфер диаметром около 10 мкм и напоминают клетки, ограниченные толстой мембраной. Протеиноиды с большой молекулярной массой, иногда превосходящей 10000, содержат до 18 различных аминокислотных остатков и обладают рядом свойств, характерных для белков. Более того, у некоторых протеиноидов обнаружена способность повышать скорость определенных химических реакций, а у других - хотя и слабая, но отчетливая гормональная активность. Эти факты свидетельствуют, что полипептидные цепи с определенной аминокислотной последовательностью могут возникать самопроизвольно при сравнительно простых условиях.
Протеиноиды обладают также функциями узнавания и дискриминации, которые проявляются в избирательном взаимодействии или отсутствии такового. Наконец, несомненный интерес представляют сообщения о связи различных ферментативных активностей с присутствием в протеиноидах молекул различных типов. Так, протеиноиды, содержащие гистидин, характеризуются эстеразной активностью, а протеиноиды, содержащие гем, - пероксидазной. Вместе с тем, как справедливо отмечает С. Фокс (Fox, 1980), между протеиноидными системами и настоящей жизнью лежит пропасть, так как они не могут осуществлять саморепродукцию. Эта трудность интерпретации не преодолена до сих пор.
С. Фокс и его сотрудники (обзоры:Fox, Dose, 1975; Fox, 1980) описали также самоорганизующиеся структуры - микросферы, напоминающие клетки. Эти структуры появлялись, в частности, при медленном охлаждении образовавшихся при повышенной температуре концентрированных растворов протеиноидов.
Авторы полагают, что аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах под влиянием тепла и потоков лавы или полимеризовались при высыхании под действием солнечных лучей. После дождя протеиноиды, возникшие в результате самосборки, могли образовывать микросферы, в первом приближении напоминающие примитивные клетки. Последние представляли собой популяцию протоклеток, подвергавшихся отбору в соответствии с их каталитическими активностями, необходимыми для первичного обмена веществ. С. Фокс (Fox, 1980) в своем известном обзоре привел подробный перечень свойств протеиноидных макромолекул и микросфер.
Микросферы - довольно однородные сферические капли диаметром около 2 мкм. При определенных значениях pH внешняя граница микросфер могла приобретать структуру, напоминающую мембрану, хотя липиды в микросферах отсутствуют. Микросферы могли распадаться, делиться или почковаться. Почки могли отделяться от основной микросферы и давать начало новому поколению микросфер. При слиянии микросфер, содержащих различные каталитические активности, возникали микросферы, обладающие исходными активностями. Эти наблюдения важны для понимания механизмов возникновения систем с многими функциями и имеют значение для понимания развития «сложной» жизни из элементов. Таким образом, микросферы являются самоорганизующимися системами и представляют собой полезные модели первых примитивных структур, напоминающих клетки. Сам факт, что микросферы и коацерватные капли обладают зачатками метаболизма, позволяет предполагать, что метаболизм мог служить первым этапом формирования жизни.
