Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:
ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.
ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.
Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.
ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.
3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика
Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.
Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:
1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;
2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;
3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов:
1) химическая, основанная на структуре медиатора;
2) функциональная, основанная на функции медиатора.
Химическая классификация.
1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).
2. Биогенные амины:
1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));
2) серотонин;
3) гистамин.
3. Аминокислоты:
1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);
2) глютаминовая кислота;
3) глицин;
4) аргинин.
4. Пептиды:
1) опиоидные пептиды:
а) метэнкефалин;
б) энкефалины;
в) лейэнкефалины;
2) вещество «P»;
3) вазоактивный интестинальный пептид;
4) соматостатин.
5. Пуриновые соединения: АТФ.
6. Вещества с минимальной молекулярной массой:
1) NO;
2) CO.
Функциональная классификация.
1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:
1) АХ;
2) глютаминовая кислота;
3) аспарагиновая кислота.
2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:
1) ГАМК;
2) глицин;
3) вещество «P»;
4) дофамин;
5) серотонин;
6) АТФ.
Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.
АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).
АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.
Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).
ЛЕКЦИЯ № 6. Физиология центральной нервной системы
1. Основные принципы функционирования ЦНС. Строение, функции, методы изучения ЦНС
Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.
Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.
Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.
Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.
Характерные особенности:
1) является более поздним продуктом эволюции;
2) обеспечивает быструю регуляцию;
3) имеет точного адресата воздействия;
4) осуществляет экономичный способ регуляции;
5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.
В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.
Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.
По локализации различают:
1) центральный отдел – головной и спинной мозг;
2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.
По функциональным особенностям различают:
1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;
2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.
Функции нервной системы:
1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;
2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;
3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;
4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.
2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды
Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.
Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.
Функционально в нейроне выделяют:
1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);
2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);
3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).
Воспринимающая часть.
Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики».
Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций:
1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации;
2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны;
3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране;
4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.
В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.
Интегративная часть.
Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона.