выполненное в 2016 году, было сосредоточено на сигнатурах естественного отбора приблизительно в 1500 генов, задействованных во врожденном иммунитете в различных популяциях Африки, Европы и Азии. В результате мы идентифицировали 57 генов, демонстрирующих сильные сигналы положительного отбора в как минимум одной из трех больших популяций на разных континентах. Любопытно, что большинство эпизодов отбора произошли от 6000 до 13 000 лет назад, что соответствует периоду, когда многие популяции начали осваивать новые технологии, связанные с земледелием. Между тем то же скотоводство, например, подразумевает жизнь бок о бок с одомашненными животными, постоянный контакт с биологическими отходами и т. д. При таком образе жизни популяции подвергались действию новых патогенов и, как позволяют предположить наши результаты, это привело к явлениям генетической адаптации организма-хозяина к возбудителям инфекционных заболеваний.
Человек стал земледельцем: причина или следствие демографического взрыва?
В начале XXI века доминировала гипотеза, что именно земледелие стало отправной точкой для самых больших демографических взрывов, которые знал наш вид. Считалось, что земледелие, связанное с оседлым образом жизни, возделыванием растений и одомашниванием животных, открыло новую эру изобилия пищи, в результате чего увеличилась численность популяций. И снова генетика сказала свое слово, в каком-то смысле опровергшее первоначальную идею.
Для того, кто хочет понять, каким образом появление земледелия повлияло на демографическую историю человека и его адаптации, Африка предоставляет, по сути, модель для исследования, которой нет равных. Центральную Африку, к примеру, населяет самое большое число современных охотников-собирателей в мире: это жители экваториального леса, или пигмеи. Они делят один и тот же регион со своими соседями – народами языков банту, которые живут в деревнях и ведут оседлую жизнь земледельцев. Именно в этом регионе мы в 2014 году совместно с Этьеном Патэном провели исследования геномной изменчивости более 300 индивидов – представителей популяций пигмеев и оседлых популяций земледельцев. Результаты наших исследований до некоторой степени развенчали ведущую гипотезу применительно к африканскому континенту.
Согласно данным археологических и лингвистических исследований, развитие земледелия в Африке к югу от Сахары началось около 5000 лет назад. Между тем наше геномное исследование показало, что основной демографический взрыв в популяциях предков земледельцев произошел гораздо раньше. Пусть даже мы не исключаем, что первые общины земледельцев снова начали стремительно расти 5000 лет назад, наши данные позволяют предположить, что в реальности предки земледельцев, бывшие тогда охотниками-собирателями, испытали в период 10 000–7000 лет назад значительный демографический скачок. И именно рост численности вынудил их изменить образ жизни, осесть и заняться земледелием, чтобы удовлетворить свои растущие потребности. Таким образом, это исследование поставило под сомнение наши представления о роли земледелия в африканской истории времен неолита: очень вероятно, что земледелие не было непосредственной причиной демографического роста популяций, освоивших этот культурный навык, а наоборот, оно стало скорее следствием этого роста.
Также мы показали, что скрещивание между пигмеями и земледельческими народами началось всего каких-нибудь 1000 лет назад. Между тем, благодаря изучению их устной традиции и языков, а также генетического разнообразия некоторых общих для них микробов нам стало известно, что эти народы живут бок о бок и поддерживают взаимные контакты уже как минимум 5000 лет. Это запоздалое скрещивание, которое не вписывается в классическую демографическую схему и свидетельствует об особом социально-экономическом устройстве этих популяций, было, тем не менее, очень интенсивным – до такой степени, что на сегодняшний день геномы некоторых популяций пигмеев содержат до 50 % примеси популяций земледельцев. Более того, это скрещивание демонстрирует одну особенность, выявленную при генетическом анализе. Дело в том, что оно происходило односторонним образом: мужчины-земледельцы скрещивались с женщинами-пигмеями, но вот обратный случай – большая редкость! Как мы видим, культурные обычаи, связанные с полом, могут оставить в геноме свои следы, а современные методы генетики помогают нам их обнаружить.
Охотники-собиратели и земледельцы: разная адаптация к патогенам
Предки пигмеев и земледельцев – мы говорили об этом – начали разделяться как минимум 100 000 лет назад, и это подразумевает, что две эти популяции имеют долгую историю адаптации к различным экологическим нишам. У пигмеев были обнаружены сигнатуры отбора генов, связанных с ростом – этот фенотипический признак, по всей вероятности, полигенный и эволюционирует сходным образом, – а также с иммунитетом. У земледельцев большинство генов – кандидатов на адаптацию – но не все – связаны с устойчивостью к малярии, особенно в Западной и Центральной Африке: это подчеркивает связь между вырубкой лесов и повышенным риском заболеть малярией. В ходе исследования, проведенного командой Маттиаса Якобссона в Уппсальском университете в Швеции, была изучена генетическая адаптация к инфекционным заболеваниям в двух группах охотников-собирателей койсан из Южной Африки: чъхомани (ǂkhomani), имевших многочисленные контакты с земледельцами и скотоводами, поселившимися в этом регионе, и жуцъоан (ju|’hoansi)[116], исторически более изолированными. Исследователи отметили, что гены иммунитета обнаруживали сильные сигналы естественного отбора у чъхомани, но не у жуцъоан, и предположили, что процесс адаптации иммунитета может быть быстро запущен благодаря контакту с посторонними группами, приносящими новые патогены.
Вплоть до совсем недавнего времени оставался невыясненным один вопрос: в какой мере переход от кочевого образа жизни охотников-собирателей к преимущественно оседлому образу жизни земледельцев в действительности изменил иммунный ответ? Согласно самой распространенной идее, возникновение земледелия привело к сильному воздействию отбора в земледельческих популяциях – по причине столкновения с новыми патогенами.
Исследования, сосредоточенные на выявлении сигналов отбора в этих популяциях, позволяют предположить, что существует связь между образом жизни и тем, каким образом организмы-хозяева адаптируются к патогенам в ходе своей эволюции. Но мы еще плохо знаем соответствующие иммунологические фенотипы, которые могут лежать в основе молекулярных сигнатур наблюдаемого отбора. Чтобы больше узнать о них, команда Луиса Баррейро в Чикагском университете занялась изучением пигмеев батва и их соседей-земледельцев бачига из Уганды. Сочетая в своем исследовании методы популяционной генетики и функциональной иммунологии, они продемонстрировали, что наибольшие различия в отношении иммунного ответа между этими двумя популяциями были связаны скорее с реакцией на вирусные инфекции, чем на бактериальные. Что важно отметить – сигнатуры отбора, связанные с различиями реакции на вирусы, наблюдались в непропорционально большой степени среди охотников-собирателей, а вовсе не у земледельцев! Такой результат – как минимум, удивительный – вступает в противоречие с общепринятой идеей и позволяет предположить, что риск воздействия патогенов – а значит, и процесс генетической адаптации, который они запускают в организме-хозяине, – гораздо сильнее зависит от экологических факторов (среды экваториального леса или сельской местности), чем от способа существования, в данном случае, от перехода к земледелию. Безусловно, культура играет свою роль, но она не отменяет налагаемых окружающей средой ограничений, которые продолжают иметь
