Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C.
Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.
Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.
Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.
§ 69. Основные свойства популяций
В природе организмы одного вида существуют в виде множества популяций.
Популяция – это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, населяющих определенную территорию с относительно однородными условиями обитания.
Популяции одного вида представляют собой сравнительно обособленные группы, имеющие определенные границы распространения. Степень изоляции популяций зависит от способности вида к расселению, миграции, географических условий. Один вид речного окуня может обитать в различных пресных водоемах и образовывать разные популяции. Все ели в лесу образуют единую популяцию и изолированы от представителей своего вида в другом лесу. Популяция – это структурная единица вида. В ней происходят основные эволюционные процессы, закрепляются адаптивные признаки, позволяющие организмам приспособиться к конкретным условиям обитания.
В экологии популяцию рассматривают как основной элемент любого сообщества живых организмов и характеризуют такими признаками, как плотность и численность, возрастная и половая структура, рождаемость и смертность, пространственное размещение.
Численность популяции. Это общее число особей, обитающих на какой-либо территории или в сообществе. С численностью связана и плотность популяции – число особей (или биомасса), приходящихся на единицу площади. Например, 300 кустарников лещины на 1 га леса, 5 млн особей хлореллы в 1 м3 воды. Плотность популяции неустойчива и колеблется в различные годы и сезоны. Она зависит от миграции особей, климатических условий, смертности, наличия ресурсов. В отдельные годы может наблюдаться вспышка численности какой-либо популяции.
Пространственная структура популяции. Определяется особенностями расселения популяции на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи». С помощью специальных сигналов они отмечают занимаемый участок, изгоняя вторгшихся конкурентов. У птиц для этого служит пение, у млекопитающих – выделение пахучих веществ или экскрементов. У кочующих животных имеются определенные маршруты миграции.
При резком возрастании численности иногда происходит массовая миграция особей, влекущая за собой изменение пространственной структуры популяции или вытеснение конкурирующей популяции другого вида.
Рождаемость. Это свойство характеризует способность популяции к воспроизведению, частоту появления новых особей за единицу времени (число детенышей, отложенных яиц, икринок у животных, семян и спор у растений). У микроорганизмов рождаемость зависит от скорости деления клеток. Рождаемость определяется скоростью возрастания численности популяции в реальных условиях.
Смертность. Характеризуется числом особей, умерших за определенный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции. Гибель особей на разных стадиях развития неодинакова. Смертность рыб на стадии икринок и мальков значительно выше, чем среди взрослых особей. Чем сильнее у животных развит инстинкт заботы о потомстве, тем ниже смертность молоди.
Отсутствие заботы о потомстве может компенсироваться за счет большой плодовитости особей (рыбы, земноводные, некоторые насекомые).
Рождаемость и смертность регулируют численность популяции и ее возрастной состав.
Возрастная структура популяции. Определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.
Половая структура. Определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Популяции разных видов неоднородны по своему половому составу. Например, у морских котиков, тюленей в гареме каждого самца находится большое количество самок. У животных, образующих пары, соотношение полов приблизительно равное.
Динамика популяции. Гомеостаз. Численность популяций зависит от многих факторов. Благоприятные климатические условия, наличие достаточного количества пищи, ослабление хищничества приводят к росту плодовитости и рождаемости, увеличению численности. И наоборот, нехватка корма, увеличение конкуренции, неблагоприятные условия уменьшают численность.
Изменение численности организмов во времени называют динамикой популяции.
Периодические колебания связаны с регулярными измерениями факторов среды, сезонными ритмами. В отдельные годы могут происходить вспышки численности, при этом величина популяции увеличивается в 20–40 раз без определенной периодичности. Так возникают популяционные волны (рис. 95).
Рис. 95. Колебания численности рыси и зайца-беляка
Важной особенностью популяции является способность к естественному регулированию плотности. Это обеспечивается особыми механизмами, поддерживающими численность популяций на определенном уровне.
Способность популяции к саморегулированию для поддержания численности на определенном уровне называется гомеостазом популяции.
Обычно популяция находится в состоянии динамического равновесия, которое достигается за счет чередования положительных и отрицательных обратных связей. При возрастании численности уменьшаются запасы пищи, организмы находятся в неблагоприятных условиях, что приводит к их массовой гибели и падению плодовитости, т. е. к сокращению популяции. Рост ее численности прекращается, пищевые ресурсы восстанавливаются, что влечет за собой повторный рост популяции. Кроме того, при повышении плотности возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний, приводящих к гибели части особей. При высокой плотности растений они испытывают давление со стороны «соседей» (нехватка воды, света). В результате происходит гибель части организмов, т. е. процесс «самоизреживания».
Важную роль в регуляции численности популяций играют не только абиотические факторы среды, но и взаимоотношения между живыми организмами в сообществе, т. е. биотические факторы.
Один из самых мощных факторов – антропогенный; человек может искусственно регулировать численность популяций, уменьшая или увеличивая ее.
§ 70. Взаимоотношения организмов. Биотические факторы среды
Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют самый разнообразный характер. В природе между организмами существуют различные типы взаимодействий (рис. 96).