Вне зависимости от величины и степени сложности экосистемы являются открытыми системами и в большей или меньшей степени требуют постоянного притока энергии и различных веществ.
Часто термин «экосистема» заменяют термином «биогеоценоз», введенным крупным ученым-биогеографом В. Н. Сукачевым в 1940 г.
Биогеоценоз – это однородный участок земной поверхности с исторически сложившимся определенным составом живых организмов и компонентами неживой природы (почвой, атмосферой, климатом, солнечной энергией), характеризующийся относительной устойчивостью и саморегуляцией (рис. 97).
Биогеоценоз представляет собой как бы элементарную структуру, «клеточку» биосферы. Между отдельными биогеоценозами имеются тесные связи, в результате которых образуется единый биогеоценотический покров Земли.
Рис. 97. Структура биогеоценоза
Каждый биогеоценоз характеризуется определенным почвенным составом (почвогрунтом) и климатом (количеством осадков и величиной солнечной радиации). Сочетание климатических условий и типа почв – экотоп – и определяет характер сообщества.
Целостная саморегулирующаяся биологическая система, образованная живыми организмами, обитающими на данной территории, называется биоценозом.
Основу взаимодействия живых организмов в биоценозе составляют пищевые цепи. Они образованы комплексом видов, характерных для данного сообщества и экотопа.
Все биоценозы имеют сходную структуру. Основу их составляют растительные сообщества – фитоценозы. В процессе фотосинтеза они производят органические вещества и определяют характер биоценоза. Другую часть биоценоза составляют животные, травоядные и плотоядные – зооценоз, а также микроорганизмы, минерализующие органические остатки.
Самые крупные сообщества суши, занимающие большие пространства и характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомами. Тип биома определяют по климату. В различных областях земного шара с одинаковым климатом встречаются сходные типы биомов: пустыни, степи, тропические и хвойные леса, тундра и т. д. Биомы имеют ярко выраженную географическую зональность (см. рис. 45).
В горах наблюдается вертикальная зональность биоценозов, где растительные зоны изменяются в том же порядке, что и в географической зональности.
§ 72. Поток энергии в экосистемах и пищевые цепи
Для существования живых организмов необходимы энергия и питательные вещества. Автотрофы трансформируют лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, синтезируя из углекислого газа и воды органические вещества.
Гетеротрофы используют эти органические вещества в процессе питания, разлагая их в конечном счете вновь до углекислого газа и воды, а накопленная в них энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности организмов. Таким образом, световая энергия Солнца переходит в химическую энергию органических веществ, а далее в механическую и тепловую.
Все живые организмы в экологической системе по типу питания можно разделить на три функциональные группы – продуценты, консументы, редуценты.
1. Продуценты – это зеленые растения-автотрофы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.
2. Консументы – это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументы II, III порядков и т. д. (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.
3. Редуценты – это гетеротрофные микроорганизмы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Таким образом, редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.
Солнце обеспечивает постоянный приток энергии, а живые организмы в конечном счете рассеивают ее в виде тепла. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают цепи питания – трофические цепи, пищевые цепи, представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества, при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 98).
Рис. 98. Общая схема пищевой цепи
В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи. Но большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разрушают органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в пищевой цепи.
В связи с уменьшением энергии на каждом уровне идет уменьшение и биомассы. Трофическая цепь обычно имеет не более пяти уровней и представляет собой экологическую пирамиду, с широким основанием внизу и сужающуюся кверху (рис. 99).
Рис. 99. Упрощенная схема экологической пирамиды биомассы (1) и пирамиды чисел (2)
Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего.
Различают три типа экологических пирамид:
– пирамиду, отражающую число особей на каждом уровне пищевой цепи, – пирамида чисел;
– пирамиду биомассы органического вещества, синтезированного на каждом уровне, – пирамида массы (биомассы);
– пирамиду энергии, показывающей величину потока энергии. Обычно цепь питания состоит из 3–4 звеньев:
растение → заяц → волк;
растение → полевка → лисица → орел;
растение → гусеница → синица → ястреб;
растение → суслик → гадюка → орел.
Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети. Почти все животные, за исключением редких специализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Поэтому при выпадении одного звена в цепи не происходит нарушения в системе. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые сети, тем устойчивее биоценоз.
В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.
1. В пастбищном типе пищевой сети поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Это сеть выедания. Вне зависимости от величины биоценоза и места обитания растительноядные животные (наземные, водные, почвенные) пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни (рис. 100).
Рис. 100. Пастбищная сеть питания в наземном биоценозе
2. Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам – редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения (рис. 101). К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы), мелкие животные (черви, личинки насекомых).
Рис. 101. Детритная пищевая цепь
В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической цепи. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.
Трофические цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи – это не единственный вид взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении других видов, создавать соответствующие условия для их существования. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчивой, саморегулирующейся экосистеме.
§ 73. Свойства и структура биоценозов
Природные биоценозы очень сложны. В них всегда имеются многочисленные сложно переплетенные сети питания, разнообразные виды живых организмов, взаимодействующие между собой определенным образом.
Биоценозы характеризуются прежде всего видовым разнообразием и плотностью популяций.
Видовое разнообразие – это число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем.
Число видов, обитающих в данном сообществе, характеризует его видовое богатство и качественный состав.
