Число видов, обитающих в данном сообществе, характеризует его видовое богатство и качественный состав.
Численность видовых популяций (плотность) определяется количеством особей данного вида на единице площади.
Некоторые виды являются доминантными в сообществе, превосходя по численности остальные виды.
Если в сообществе доминирует несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого вида значительна, то видовое разнообразие высокое. Биоценоз характеризуется не только видовым разнообразием, но и соотношением видов, имеющих различные типы питания, их приспособленностью к данной экологической нише.
Экологическая структура сообщества определяется соотношением групп организмов, занимающих определенные экологические ниши и выполняющих одинаковые функции в сообществе. Сходство структуры экосистем позволяет выделять одинаковые типы биомов на разных континентах: тропический лес, пустыня, степь, саванна, широколиственный лес и т. д. Они определяются не видовым сходством растений и животных, а присутствием организмов, имеющих сходный образ жизни, занимающих одинаковые экологические ниши и выполняющих сходные функции. Например, в степях наиболее распространены засухоустойчивые злаки, растительноядные животные. В саваннах Африки доминируют разнообразные копытные, а в Австралии их заменяют кенгуру.
Виды, занимающие сходные экологические ниши в однотипных сообществах, называются экологическими двойниками, или эквивалентами.
Тип биоценоза определяется характером растительности – особенностями фитоценозов, которые, в свою очередь, определяют животный мир биоценоза.
В зависимости от доминирующих жизненных форм растений различают биоценозы лесов, лугов, болот, степей и т. д.
Совместное существование в биоценозе различных видов и жизненных форм приводит к пространственному разграничению, которое выражается в ярусности фитоценоза.
Ярусы – это горизонтальные слои – «этажи», в которых располагаются растения. В биоценозах обычно бывает от двух до шести ярусов. Луг, степь, болото относятся к малоярусным сообществам (два-три яруса), лес – к многоярусному (пять-шесть). В верхнем ярусе смешанного леса (рис. 102) располагаются высокие светолюбивые деревья. Второй ярус образуют низкорослые, менее светолюбивые деревья и высокие кустарники. В третьем ярусе располагаются кустарники и полукустарники, четвертый и пятый ярусы занимают травянистые растения. Ярусность растений обеспечивает лучшее использование ресурсов среды – света, влаги, питательных веществ почвы. Подземная ярусность определяется расположением корневых систем. Глубже всего обычно проникают корни деревьев. В верхних слоях почвы размещаются корни травянистых растений; мхи, лишайники располагаются прямо в подстилке. Ярусность уменьшает конкуренцию растений, способствует увеличению видового разнообразия, равномерному расселению в биоценозе животных.
Рис. 102. Ярусность в биоценозе: I–VI ярусы
Биоценоз характеризуется не только видовым составом, но и биомассой и биологической продуктивностью.
Биомасса – это общее количество органического вещества и заключенной в ней энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га.
Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, биомасса быстроотмирающих видов (микроорганизмов) невелика по сравнению с биомассой долгоживущих организмов, накапливающих в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).
Биологическая продуктивность – это скорость образования биомассы в единицу времени.
Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность – образование органического вещества автотрофами (растениями в процессе фотосинтеза) и вторичную продуктивность – скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).
Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Неодинакова и продуктивность различных экосистем, она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата.
Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундры, самой высокой – дождевые тропические леса. Биомасса Мирового океана значительно меньше, чем у суши, хотя он занимает 71 % поверхности планеты.
§ 74. Разнообразие биоценозов
В зависимости от состава живых организмов и среды обитания все экосистемы можно разделить на два основных типа: водные и наземные. Облик наземного биоценоза определяется прежде всего его растительностью, которая зависит от климатических факторов. Это тундра, хвойные и лиственные леса, луга, степи, саванны, пустыни и т. д. В качестве примера рассмотрим биоценозы леса и водоема.
Наземный биоценоз широколиственного леса. Среди наземных биоценозов наиболее сложным по структуре и разнообразным по видовому составу является лес. Леса занимают огромные пространства суши (около 26–30 %), это основной тип растительного покрова Земли. Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это тропические леса Южной Америки, Африки и Азии, листопадные леса Европы и Северной Америки, тайга Сибири и Канады.
Леса – это природные комплексы, в составе которых преобладают деревья, образующие более или менее плотный древостой.
В зависимости от преобладающих видов растений различают леса хвойные (сосновые, еловые), лиственные (широколиственные – дубравы, узколиственные – березняки), смешанные леса (из хвойных и лиственных пород).
Рассмотрим биоценоз широколиственного леса – дубравы. Широколиственный лес характеризуется прежде всего большим разнообразием видов растений, что объясняется благоприятными природными условиями. Почвы обычно дерново-подзолистые, богатые питательными веществами и достаточно увлажненные. В дубравах ярко выражена ярусность. Верхний ярус образуют высокие светолюбивые растения: дуб, ясень, липа. Более низкие – клен, вяз, груша, ясень, яблоня – образуют второй древесный ярус. Еще ниже располагается подлесок, образованный кустарниками: лещиной, бересклетом, калиной, крушиной, жимолостью. Разные виды кустарников различаются по высоте. Например, кусты орешника – лещины достигают высоты 5 м, а бересклета – чуть выше человеческого роста.
В дубраве хорошо развит травянистый покров. Многие растения имеют широкие листовые пластинки и крупные яркие соцветия, поэтому их называют дубравным широкотравьем. Некоторые лесные виды настолько приспособились к затенению, что не могут расти на открытых местах. Здесь господствуют среди трав сныть обыкновенная, осока, зеленчук, пролеска.
Особую группу среди травянистых растений составляют раннецветущие весенние эфемеры – медуница, пролеска, ветреница, хохлатка и др., которые расцветают еще до распускания листвы на деревьях. Обычно это низкорослые травы, они появляются сразу после схода снега и через 2–3 недели зацветают. Цветки эфемеров образуют пестрый ковер, привлекая яркими красками насекомых-опылителей: шмелей, ос, пчел. Еще через 2–3 недели у них уже развиваются плоды с семенами, а сами растения полегают, желтеют и засыхают. К концу весны надземная часть у большинства отмирает, а подземные части сохраняются до следующей весны.
В дубравах встречаются мхи, но, в отличие от хвойных лесов, здесь они не образуют сплошного ковра. Летние травы теневыносливы, а в окраске цветов преобладает белый цвет, наиболее заметный для опылителей.
Богатство и разнообразие растительного покрова, ярусность, большое количество пищи определяют обитание многочисленных видов животных. Одна группа – это растительноядные насекомые, пауки, другие членистоногие, птицы, мышевидные грызуны, копытные (лоси, косули, олени). Вторую группу животных составляют плотоядные, хищники, и паразиты: клещи, наездники, мухи-тахины, насекомоядные птицы (кукушки, дятлы, синицы, славки), лисицы, волки, куницы, ласки.
Вследствие многоярусности животные распределяются по различным «этажам» и занимают разные экологические ниши. Пищевые цепи обычно состоят здесь из 4–5 звеньев.
В лесу число видов животных значительно больше, чем растений. Однако высокая продуктивность (до 10 т на 1 га ежегодно) продуцентов значительно перекрывает биомассу всех животных (около 10 кг на 1 га). Поэтому используется лишь 10–20 % ежегодного прироста растений. Это соотношение поддерживается автоматически. Саморегуляция позволяет сохранять видовой состав и численность. Однако иногда насекомые-вредители леса размножаются в огромных количествах, уничтожая всю листву (непарный шелкопряд, листовертки). Немалая часть биомассы ежегодно минерализуется. Это растительный опад и остатки животных, которыми питаются редуценты. К ним относятся личинки мух-падальщиков, черви, жуки, бактерии, грибы.
