Рис. XIV-3. Некоторые значения понятий «стимул» и «ответ» в различных языках.
Таким образом, рассуждал Соколов, привыкание не может быть просто каким-то утомлением сенсорных и нервных элементов. Скорее всего, в центральной нервной системе должна сформироваться некая модель стимула, с которой сравниваются все поступающие сигналы. Любые изменения сигнала вызывают ориентировочную реакцию. Соколов проверил свое предположение, предъявив испытуемому, у которого уже обнаружилось привыкание, более короткие звуковые сигналы. Ориентировочная реакция вновь появлялась в момент, когда такие укороченные звуки прекращались. В этом случае реакции, проявляющиеся в ЭЭГ, КГР и плетизмограмме, возникали в ответ на неожиданное наступление тишины.
Как мы уже знаем, множество фактов подтверждает существование самоадаптирующегося механизма, своего рода фильтра, через который проходят поступающие сигналы и с которым они сопоставляются. Этот фильтр можно рассматривать как закодированное представительство (образ) ранее действовавших сигналов, возникающих в результате взаимодействия организма со средой. Этот фильтр формируется постепенно, он изменяется под влиянием сигналов рассогласования (то есть лишь частичного совпадения) и приводит организм к состоянию «ожидания» внешних изменений. Нервные процессы, лежащие в основе этого самоадаптирующегося механизма, были уже детально рассмотрены, и Брунер (1957) в работе о «перцептивной готовности» изложил свои взгляды на значение для психологии экспериментально подтвержденных процессов ожидания. В данной работе я буду говорить об этих результатах, пользуясь терминами «готовность ткани», «компетентные участки мозга» в том смысле, в каком их употребляют эмбриологи при описании развития организма.
Биологическая концепция, согласно которой ткань должна быть «компетентной», для того чтобы дифференцироваться, является результатом ряда работ, авторы которых пытались наглядно показать, как возникает и контролируется процесс дифференциации ткани, то есть как начинается ее развитие. Толчком к развитию служит, в сущности, химическое взаимодействие между «компетентной» тканью и организующими воздействиями среды, которые направляют развитие этой ткани. Классическим примером является один из ранних экспериментов, в котором развитие хрусталика определялось глазным пузырьком. Контакт между этим пузырьком и внешним слоем эпидермы стимулирует пузырек к образованию хрусталика на месте контакта Если глазной пузырек удален, эпидерма не способна превратиться в хрусталик (рис. XIV-4).
Рис XIV-4 Экстирпация глазного пузырька для демонстрации процесса индукции хрусталика в глазе, Б – поперечное сечение через А по оси X – Y, В -то же самое через несколько дней (Hamburger, 1961).
Этот эксперимент поставил целый ряд проблем, из которых родилось новое направление исследований в экспериментальной эмбриологии, имевшее поразительное сходство с направлением исследований в экспериментальной психологии и этологии. Сначала предполагалось, что индуктор действует только как пусковой механизм (триггер); так, в классическом примере считалось, что эпителий головного конца уже «предрасположен» к образованию хрусталика и требуется только сигнал к старту Эта концепция индуктора была опровергнута двумя видами данных. Во-первых, было доказано методом трансплантации, что зачаток глаза превращается в хрусталик не обязательно в коже, взятой из головного конца эмбриона, но, например, и из эпителия туловища. Во-вторых, в других экспериментах по трансплантации было показано, что та область головного конца, в которой обычно формируется хрусталик, является полипотенциалъной и, следовательно, вовсе не предназначена для формирования только одного хрусталика. Например, если участок головной эпидермы, иэ которой обычно формируется хрусталик, соединяется с индуктором слухового органа, то иэ этого участка разовьется ухо; если он соединяется с обонятельным индуктором, то образуется орган обоняния (рис. XIV-5).
Рис. XIV- 5. A – после имплантации кусочка почки мыши в гаструлу тритона, мозг, расположенный рядом с навальными placodes, глазными и ушными пузырьками, уже начал формироваться; Б – кусочек печени тритона, имплантированный в оболочку эктодермы гаструлы и обработанный раствором яда, дифференцируется на мозговой пузырек и несколько назальных placodes (Holtfreter and Chuang, см. Young, 1957).
Кроме этих фактов, существуют другие, которые показывают, что реагирующая ткань должна быть «готова» или «компетентна», то есть она должна находиться в соответствующем состоянии реактивности, чтобы индукция стала эффективной. Например, ткань, процесс превращения которой в различные специализированные структуры уже «запущен», совершенно не отвечает на индукцию. Далее, было обнаружено, что индукторы действуют независимо от принадлежности животного к тому или другому виду Один и тот же индуктор может быть эффективным по отношению к ткани, принадлежащей животным различных видов, родов и даже отрядов Следовательно, можно предположить, что в основе действия индукторов лежат химические свойства, общие для многих организмов (мы будем подробнее говорить об этом дальше). По-видимому, химические агенты определяют общий характер воздействия индуцируемой структуры, тогда как наследственные механизмы клеток этой структуры определяют ее точную форму. Например, если участок кожи, взятый с боковой поверхности туловища эмбриона лягушки, трансплантируется на голову саламандры, чтобы сформировать соответствующие структуры из ткани саламандры, то у эмбриона саламандры будет развиваться голова саламандры, но с рядом признаков, типичных для лягушки (рис. XIV-6 и XIV-7).
Ответы лягушки при раздражении участка кожи, пересаженного со спины на живот
Рис. XIV-6. Результаты перемещения лоскутов кожи молодой лягушки. Подобные пересадки способствуют развитию врожденных механизмов пигментации лягушки, что происходит после метаморфозы, как это видно на рис. А и Б, где изображена взрослая лягушка сверху и снизу. Вследствие перемещения лоскута кожи со спины на живот прерванные волокна дорсальных корешков спи-пальных нервов регенерируют в коже живота, и наоборот. При раздражении пересаженного участка кожи возникают противоположные по характеру поведенческие реакции (потирание спины вместо живота, и наоборот). Это значит, что центральная нервная система благодаря развитию сенсорных аксонов в пересаженном участке кожи получает знания скорее о локальном участке кожи, чем об общей топографии поверхности тела и топологии центральной нервной системы (Sperry, см. Eddc, 1967).
Рис. XIV-7. Эксперимент по изучению моторики, дополняющий опыт, показанный на рис. XIV-6. Пересаженные конечности действуют (во время плавания) так, как если бы они были на своем первоначальном месте. Если правые лапы пересаживаются на место левых, они продолжают работать как правые конечности, несмотря на новую иннервацию. Возникающее в результате этого поведение может не соответствовать требуемому, как это видно на рисунке, где животное пытается плавать, но совершает при этом движения, отдаляющие, а не приближающие его к пище И в этом случае приобретенная компетентность определяется периферической тканью. Эти результаты трудно объяснить с точки зрения обычных представлений о нервных связях. Я объясняю эти факты (Pribram, 1961, 1965) тем, что пространственно-временные структуры нервных импульсов становятся теми кодами, которые опознаются периферической тканью. Подобные пространственно-временные структуры начинают декодироваться в центральной нервной"т:истеме по мере ее развития независимо от путей, по которым они передаются Эти структуры импульсов специфичны по отношению к периферическим структурам, так как каждая периферическая иннервация характеризуется специфическим размером волокон, которые определяют скорость проведения нервного импульса (Quilliam, 1956; Thomas, 1956; см Weiss, 1950, Hamburger, 1961)
В результате большого числа химических экспериментов постепенно утвердилось мнение, что рибонуклеиновая кислота (РНК) является наиболее вероятным, а возможно, и единственным веществом, которое ответственно за эффект индукции (см. Niu, 1959), хотя и рибонуклеопротеины, и стероиды не могут быть полностью исключены из этого процесса. В большинстве случаев рибонуклеаза разрушает эффект индукции, хотя остается нерешенным вопрос, оказывает ли рибонуклеаза какие-либо иные воздействия на индуцируемую ткань, в которой нарушается процесс дифференциации. Однако более прямые доказательства роли РНК в процессе индукции были получены в опытах с демонстрацией эффекта индукции РНК, выделенной из различных органов. Было показано и то, что выделенная из различных органов РНК способна стимулировать реципиентную ткань к тому, чтобы она превращалась в различные специфические структуры. Эти эксперименты свидетельствуют о том, что в организме существует много видов РНК, каждый из которых имеет свои специфические функции.
