Мужская половая система
К мужской половой системе относятся половые железы – яички, совокупность протоков (выносящих канальцов, протока придатка, семявыносящего протока, семявыбрасывающего протока), добавочные половые железы (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы) и половой член.
В отличие от яичников, которые располагаются в малом тазе (в брюшной полости), яички располагаются вне полостей тела – в мошонке. Такое их расположение можно объяснить необходимостью определенной температуры (не выше 34 °С) для нормального протекания сперматогенеза.
Снаружи яичко покрыто соединительно-тканной пластинкой или белочной оболочкой. Внутренний слой оболочки, богатый кровеносными сосудами, образует сосудистую оболочку. Белочная оболочка образует утолщение, которое с одной стороны вдается в паренхимы яички, образуя тем самым средостение яичка (или гаймарово тело). От гаймарова тела внутрь яичка проходит белочная оболочка, пронзая перегородки, разделяющие паренхиму на дольки конической формы. В каждой дольке содержится от одного до четырех извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. Извитые семенные канальца выполняют главную функцию яичка – сперматогенез.
Между семенными канальцами расположена рыхлая соединительная ткань. В ней находятся интерстициальные клетки Лейдига. Клетки Лейдига можно отнести к клеткам эндокринной системы. В них происходит синтез мужских половых гормонов – андрогенов. Для клеток Лейдига характерен высокоразвитый синтетический аппарат – гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии и вакуоли.
Среди мужских половых гормонов, которые синтезируются в клетках Лейдига, выделяют тестостерон и дигидротестостерон. Стимуляция синтеза данных гормонов осуществляется под влиянием лютропина – гормона, оказывающиего стимулирующее действие на интерстициальные клетки. После выделение из клеток Лейдига тестостерон поступает в кровь, где связывается с транспортными белками плазмы, а при поступлении в ткани яичка – с андрогенсвязывающим белком.
Функцией андрогенсвязывающего белка является поддержание высокого (необходимого для сперматогенеза) уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем транспорта тестостерона в просвете семенных канальцев.
По мере приближения к средостению яичка извитые семенные канальца превращаются в прямые. Стенка прямых канальцев выстлана кубическим эпителием, расположенным на базальной мембране. Прямые канальца образуют сеть яичка – систему анастомозирующих трубочек, которые затем продолжаются в выносящие канальца придатка.
Строение извитых семенных канальцев и клеток Сертоли. Извитые семенные канальца выстланы изнутри сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов – гаметы, находящиеся на различных стадиях развития (сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды), а также поддерживающие клетки Сертоли.
Снаружи извитые семенные канальцы окружены тонкой соединительно-тканной оболочкой.
Клетки Сертоли (или поддерживающие клетки) расположены на базальной мембране, причем их широкое основание расположено на мембране, а апикальная часть обращена в просвет канальца. Клетки Сертоли делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство.
В базальном пространстве располагаются только сперматогонии, а в адлюминальном пространстве находятся сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды.
Функции клеток Сертоли:
1) секреция андрогенсвязывающего белка, который регулирует уровень тестостерона в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев;
2) трофическая функция. Клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами;
3) транспортная. Клетки сертоли обеспечивают секрецию жидкости, необходимой для транспорт а сперматозоидов в семенных канальцах;
4) фагоцитарная. Клетки сертоли фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов, поглощают различные продукты метаболизма и дегенерирующие половые клетки;
5) секреция SCF-фактора (фактора стволовых клеток), обеспечивающего выживание сперматогоний.
Гормональная регуляция сперматогенеза. В гипоталамусе выделяются гонадолиберины, которые активируют синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. Они, в свою очередь, влияют на деятельность клеток Лейдига и Сертоли. В яичках вырабатываются гормоны, которые регулируют синтез рилизинг-факторов по принципу обратной связи. Таким образом секреция гонадотропных гормонов гипофиза стимулируется гонадолиберином, а тормозится тестикулярными гормонами.
Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме, с пиковыми интервалами около 2 ч. Гонадотропные гормоны поступают в кровоток также в пульсирующем режиме, с интервалами в 90 – 120 мин.
К гонадотропным гормонам относят лютропин и фоллитропин. Мишенями данных гормонов являются яички, причем клетки Сертоли имеют рецепторы к фоллитропину, а клетки Лейдига к лютропину.
В клетках Сертоли под влиянием фоллитропина активируется синтез и секреция андрогенсвязывающего белка, ингибина (вещества, ингибирующего синтез фоллитропина при его избытке), эстрогенов, активаторов плазминогена.
Под влиянием лютропина в клетках Лейдига стимулируется синтез тестостерона и эстрогенов. Клетки Лейдига синтезируют около 80% всех эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме (оставшиеся 20% синтезируются клетками пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетками Сертоли). Функцией эстрогенов является подавление синтеза тестостерона.
Строение придатка яичка. Придаток яичка состоит из головки, тела и хвоста. Головка состоит из 10 – 12 выносящих канальцев, тело и хвост представлены протоком придатка, в который открывается семявыносящих проток.
Выносящие канальца придатка выстланы гирляндным эпителием – у него клетки имеют различную высоту. Имеются высокие цилиндрические клетки, снабженные ресничками, способствующие перемещению сперматозоидов, и низкий кубический эпителий, в составе которого имеются микроворсинки и лизосомы, чья функция заключается в реабсорбции жидкости, образовавшейся в яичках.
Проток тела придатка выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, в котором различают два типа клеток – базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки снабжены стереоцилиями, склеенными в виде конуса, – плазменный эпителий. Между основаниями цилиндрических клеток расположены мелкие вставочные клетки, являющиеся их предшественниками. Под эпителиальным слоем располагается слой циркулярно ориентированных мышечных волокон. Мышечный слой становится более выраженным по направлению к семявыносящему протоку.
Главная роль мускулатуры – продвижение сперматозоидов в семявыносящий проток.
Строение семявыносящего протока. Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями – слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и многорядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строению с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка имеет три слоя – внутренний продольный, средний циркулярный и наружный продольный. На значение мышечной оболочки – выброс спермы во время эякуляции. Снаружи проток покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток.
Строение предстательной железы. Развитие предстательной железы осуществляется под влиянием тестостерона. До периода полового созревания объем железы незначительный. С активацией синтеза в организме мужских половых гормонов начинается ее активная дифференцировка, рост и созревание.
Предстательная железа состоит из 30 – 50 разветвленных трубчато-альвеолярных желез. Она покрыта снаружи соединительнотканной капсулой, содержащей гладких мышечные клетки. От капсулы в глубь железы отходят соединительно-тканные перегородки, которые разделяют железу на дольки. В состав этих перегородок входит кроме соединительной ткани хорошо развитая гладкая мускулатура.
Слизистая оболочка секреторных отделов образована однослойный кубическим или цилиндрическим эпителием, что зависит от фазы секреции.
Выводные протоки железы выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным. Каждая долька железы имеет собственный выводной проток, который открывается в просвет уретры.
Секреторные клетки предстательной железы образуют жидкость, которая за счет сокращения гладкомышечной мускулатуры выделяется в мочеиспускательный канал. Секрет железы принимает участие в разжижении спермы и способствует ее продвижению по мочеиспускательному каналу во время эякуляции.
