Нейрофизиологи также внесли известный вклад в изучение мозговых механизмов, определяющих процессы индукции как у человека, так и у животных. Несколько лет назад Грей Уолтер (Walter et al., 1964; Walter, 1967) проанализировал медленно протекающие изменения электрической активности мозга в различных ситуациях. Он обнаружил отрицательное отклонение электрического потенциала при действии одного сигнала, подготавливающего организм к Ответу на следующий, ожидаемый стимул. В наших экспериментах (Donchin et al., 1971; рис. XV-6 и XV-7) подобные отрицательные отклонения вызывались с помощью разнообразных подготовительных состояний ожидания и место возникновения изменений потенциала зависело от типа задания, требующего этого подготовительного состояния, например: если обезьяна или человек готовится, ничего не делая, к~ выполнению ответа, максимальная CNV (контингентная негативная вариация) появляется в лобной коре; если требуется подготовиться к моторному ответу, отрицательный потенциал появляется прежде всего в моторной коре и предшествует осуществлению движения; если требуется выполнить длительное ответное действие, например продолжительный подготовительный нажим на рычаг, максимальный отрицательный потенциал возникает в со-матосенсорной коре. Когда же наконец появляется ожидаемый второй стимул, отрицательный потенциал завершается резким положительным отклонением. В других экспериментах в ситуациях выработки оперантных условных рефлексов эти завершающие позитивные электрические потенциалы были связаны с появлением подкрепляющего агента (Clemente et al., 1964; Grandstaff, 1969; Lindsley, 1969). Таким образом, CNV с ее завершающим быстрым положительным потенциалом сигнализирует об ожидании-и его завершении, о подготовительных фоновых процессах, определяющих судьбу стимула, которые обсуждались в гл. XIV.
Рис. XV-6. Сравнение транскортикальной негативной вариации (TNV) – в лобной, прецентральной и постцентральной областях коры обезьяны-ре-зус во время выполнения различных заданий на ожидание. В ситуации предъявления двух сигнальных стимулов, требующих двух ответов, обезьяна должна нажимать на рычаг в пределах 400 мсек после включения светового стимула, держать рычаг опущенным в течение двух серунд и отпускать его в пределах 400 мсек после включения звука. В ситуации предъявления одного сигнального стимула и двух ответов обезьяна должна была спонтанно начинать опускание рычага без стимула, держать рычаг опущенным в течение двух секунд и быстро отпускать его при включении звука. В ситуации отсроченных реакций свет и звук предъявлялись с интервалом в 2 сек; обезьяна должна была воздерживаться от ответа до тех пор, пока не появится звук. Каждая запись – усредненные компьютером 40-50 ответов. В качестве подкрепления обезьяны получали за каждый правильный ответ маленькие кусочки пищи. Ср. с рис. XV-7 (Donchin et al., 1971).
Рис. XV-7. Сравнение контингентных негативных отклонений (CNV) в различных участках мозга у человека в 5 различных экспериментах на время реакции. Во всех опытах предъявлялись 2 зрительных стимула с интервалом в 1,5 сек. В экспериментах А-В испытуемый должен был нажимать на кнопку большим пальцем ведущей руки в ответ иа второй стимул.
В экспериментах Г и Д от испытуемого требовалось нажимать на кнопку сразу же после включения первого стимула, держать ее нажатой в течение интервала между стимулами и отпускать при появлении второго стимула. В качестве обратной связи использовался красный или зеленый свет, который зажигался после каждого правильного или ошибочного ответа. В экспериментах В – Д испытуемые должны были реагировать в пределах 350 мсек. В этих условиях ограниченного времени время реакции сокращалось настолько, что испытуемые допускали до 25% ошибок. Область отрицательных колебаний оценивалась методом суммирования всех отрицательных отклонений (относительно исходной средней линии), возникающих в течение двухсекундного интервала, следующего за включением первого стимула. Электронегативные мозговые волны оценивались, усреднялись и интегрировались с помощью компьютера системы LINC-8.
Непосредственный эффект может быть получен также с помощью отрицательной (катодной) и положительной (анодной) электрической стимуляции коры больших полушарий во время научения (Stamm, 1961; Morrell, 1961). Отрицательная стимуляция повышает скорость научения, положительная оказывает противоположное влияние.
Все эти эксперименты дают убедительное доказательство того, что изменения электрического потенциала возникают в мозгу и до и во время подкрепления. Однако мы фактически ничего не знаем о тех механизмах, которые вызывают эти изменения электрического потенциала. Столь же мало знаем мы и о нейрохимических процессах, сопровождающих эти электрические изменения. Возможно, что CNV отражает или мобилизует «холинэргиче-скую компетентность», а положительные потенциалы возникаюг вследствие активации адренэргических путей или вызывает эту активацию. Тот факт, что электрические изменения связаны с подкреплением, открывает пути для изучения данной проблемы на поведенческом, гистологическом и химическом уровнях – пути, которые в течение ряда лет были полностью закрыты. Понимание подкрепления как процесса индукции выдвигает гипотезы, которые могут быть проверены в биологических исследованиях и помогут разгадать ту загадку, над которой полвека безуспешно бились бихевиористы.
РЕГИСТРАЦИЯ ПОДКРЕПЛЕНИЯ
Вспомним еще раз эксперименты с угашением (гл. III, XI), Регистрируя ряд физиологических индикаторов, мы видим, что-организм отвечает на новый стимул ориентировочной реакцией. Эта реакция угасает при повторном предъявлении стимула. Вспомним также, что после удаления миндалевидного ядра физиологические индикаторы ориентировочного рефлекса, такие, как кожногальваническая реакция (КГР), изменение частоты сердцебиений, дыхания, не обнаруживаются, несмотря на то, что-в других условиях эти физиологические ответы остаются сохранными. Как это ни парадоксально, поведенческое выражение ориентировочной реакции в этих случаях не только сохраняется, но и не угасает. Я интерпретирую этот факт таким образом, что после амигдалэктомии ориентировочный процесс не регистрируется в мозгу так, как это происходит в норме. В ситуации выработки условных рефлексов также отсутствует регистрация этих показателей, как это было обнаружено в опытах с обезьянами, перенесшими подобную операцию (Bagshow and Coppock, 1968; рис. XV-8). Если у нормальных животных наблюдается постепенное увеличение числа электрофизиологических ответов, возникающих во время предъявления стимула, и удлинение периода, во время которого появляются предвосхищающие ответы, то у оперированных животных подобных предвосхищающих КГР и увеличения их числа не наблюдается. Эти результаты говорят о том, что миндалевидное ядро интимным образом связано с организацией процессов во времени, обеспечивая процессы, участвующие в ответе на повторные события, иначе говоря, процессы серийной регистрации в памяти значимых событий. В нормальном организме существует как бы «внутреннее эхо» событий, без которого соответствующая регистрация не происходит.
Рис. XV-8. Среднее числа кожногальванических реакций, возникающих за 10-секундный период между включением света и его выключением в первых 40 и во вторых 40 пробах по каждой группе обезьян. Нормальные контрольные животные научаются предвосхищать выключение света, а у животных с удаленным миндалевидным ядром эта способность нарушается (Bagshaw and Coppock, 1968).
Таблица XV-2
Влияние удаления ампгдалы на перенос навыка иа новое но связанное с прежним задание» (см. объяснение к рис. XI-3). Обезьяны после удаления ампгдалы обучаются, выполнению второго задания, как совершенно нового, тогда как нормальные контрольные животные действуют в этих условиях на основе своего прошлого опыта (Schwartzbanm, Pribram, 1960)
То, что миндалевидное ядро участвует в процессе усвоения опыта, подтверждает и поведение животных (Douglas and Pribram, 1966). В простых задачах на различение часто повторяющихся объектов эти затруднения в регистрации событий почти не заметны. Однако, если порядок подкрепления изменяется таким образом (Barrett, 1969), что начинает подкрепляться ранее не подкреплявшийся стимул (переделка дифференцировки) или вводится новый стимул, как в том эксперименте, когда обезьяна должна была использовать опыт, полученный в другой, сходной, но не идентичной ситуации, животные, перенесшие амигдалэкто-мию, не могут решить задачу (Schwartzbaum and Pribram, 1960; рис. XV-9; Bagshow, Pribram, 1965). В таких опытах обезьяны, подвергшиеся амигдалэктомии, обнаруживают повышенную реактивность на новизну (по сравнению с контрольными животными) и эта реактивность сохраняется длительное время после того, как нормальные животные уже привыкли к ситуации. Эти результаты, а также результаты, полученные при изучении физиологических индикаторов ориентировочного рефлекса, говорят о том, что миндалевидное ядро обычно контролирует «контрастное усиление» нервных процессов, нервные механизмы латерального-торможения во входных каналах, принимающих информацию (что происходит всегда, если работает много нейронных аппаратов). Действие той системы, частью которой является амигда-лярный комплекс, состоит в подавлении эффекта разбаланси-ровки, возникающего при быстром изменении ситуации. Эти изменения ситуации приводят к смене режима работы: самоподавление возбуждения сменяется латеральным торможением в том широко распространенном в нервной системе реципрокном содружестве, которое составляет нейронный тормозный механизм- своего рода «заслонку» в системах «входа» (рис. XV-9)… Короче говоря, наличие нормально функционирующего миндалевидного ядра, по-видимому, вводит в действие «внутреннее эхо», что и приводит к регистрации соответствующих, то есть совпадающих с контекстом, событий; это происходит с помощью подавления эффекта воздействия каждого нового стимула, вызывающего значительную разбалансировку организма.
