Модели конструктивно нейтральной эволюции и субфункционализации паралогов дополняют неадаптивную теорию геномной эволюции, представляя убедительные сценарии неадаптивной эволюции сложности на уровне молекулярных фенотипов. В более широкой перспективе эти теоретические разработки, совместимые с эмпирическими данными сравнительной геномики, завершают пересмотр эволюционной биологии, начатый нейтральной теорией молекулярной эволюции. Последняя показала, что большинство мутаций, фиксирующихся в процессе эволюции, эффективно нейтральны и поддерживают, таким образом, нейтральность как подходящую нулевую гипотезу для всех молекулярных эволюционных исследований. Новые разработки сделали то же для эволюции генома и молекулярного фенома. Очевидно, что от нулевой гипотезы не ожидается полного описания любого процесса, не говоря уже о таком сложном, многогранном процессе, как эволюция жизни. Как мы видели, во многих случаях некоторые из предсказаний неадаптивной теории не исполняются из-за дополнительных сильных ограничений, вытекающих из особенностей образа жизни организмов. И конечно, положительный отбор и вызываемые им адаптации являются важнейшими аспектами эволюции. Однако похоже, что эти факторы проявляются локально на глобальном фоне более фундаментальных процессов, таких как давление очищающего отбора, определяемого эффективным размером популяции и эволюционными храповиками, что может приводить к неадаптивному появлению сложности.
Заканчивая эту главу, скажем несколько слов о понятиях эволюционного успеха и «прогресса». Идея «прогресса» может считаться полностью дискредитированной в узком, антропоморфном смысле слова, но увеличение сложности по-прежнему широко воспринимается как особенность «развитых» форм жизни и основная эволюционная тенденция. Противоположная точка зрения, представленная, вероятно наиболее ярко, Гулдом в нескольких книгах, ассоциирует эволюционный успех группы исключительно с ее распространенностью в биосфере и способностью процветать в различных нишах. В рамках неадаптивной теории естественно соотносить «успех» с большим эффективным размером популяции. С этой точки зрения эволюция сложности не имеет ничего общего с успехом группы и вместо этого запускается неудачами (популяционными «бутылочными горлышками») на каком-то этапе и сохраняющейся неспособностью эволюционировать в сторону большой популяции, эффективно поддерживающейся отбором. По-настоящему успешные и эффективные формы жизни просты и оптимизированны.
Рекомендуемая дополнительная литература
Adami C. (2002) What Is Complexity? Bioessays 24: 1,085—1,094.
Концептуальная статья, которая количественно определяет «физическую сложность» геномов (связанную с эволюционной сложностью, рассматриваемой в этой главе).
Gray, M. W., J. Lukes, J. M. Archibald, P. J. Keeling, and W. F. Doolittle. (2010) Cell Biology. Irremediable Complexity? Science 330: 920–921.
Обновленное, нетехническое обсуждение гипотезы конструктивной нейтральной эволюции. Достойно цитаты ради кристально ясного резюме: «Многие из макромолекулярных машин клетки кажутся избыточно сложными, имеющими больше компонент, чем требуют их функции. Как мы можем понять эту сложность в свете эволюции? Одной из возможностей является нейтральный храповой процесс, описанный более десяти лет назад и впоследствии названный конструктивной нейтральной эволюцией. Эта модель дает объяснение эволюции, способное противостоять селекционистским, адаптационистским представлениям, пронизывающим молекулярную биологию».
Koonin E. V. (2004) A Non-adaptationist Perspective on Evolution of Genomic Complexity or the Continued Dethroning of Man. Cell Cycle 3: 280–285.
Обсуждение смысла эволюционной сложности в свете неадаптивной теории Линча и общих следствий из новых идей об эволюции сложности.
Lynch M. (2007) The Frailty of Adaptive Hypotheses for the Origins of Organismal Complexity. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 104 Supplement 1: 8,597—8,604.
Краткое обсуждение новой, плюралистической точки зрения на эволюцию организмов, согласно которой естественный отбор является лишь одним из важных факторов эволюции. Цитата: «Истоки многих аспектов биологического разнообразия, от генно-структурных «украшений» до инноваций на фенотипическом уровне, имеют корни в неадаптивных процессах, при этом популяционно-генетическая среда жестко задает направления, открытые для иследования эволюционным процессом».
Lynch M. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Основополагающая книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным следствиям (подробности см. в гл. 8).
Lynch M. (2006) Streamlining and Simplification of Microbial Genome Architecture. Annual Review of Microbiology 60: 327–349.
Применение неадаптивной теории эволюции сложности к эволюции геномов прокариот, с акцентом на роль оптимизации генома под действием сильного очищающего отбора в популяциях с большим Ne.
Lynch M., and J. S. Conery. (2003) The Origins of Genome Complexity. Science 302: 1,401—1,404.
Ключевая статья, представляющая неадаптивную теорию эволюции геномной сложности и описывающая простые популяционно-генетические оценки, лежащие в основе теории.
Novichkov P.S., Y. I. Wolf, I. Dubchak, and E. V. Koonin. (2009) Trends in Prokaryotic Evolution Revealed by Comparison of Closely Related Bacterial and Archaeal Genomes. Journal of Bacteriology 191: 65–73.
Сравнительное исследование режимов отбора в разных эволюционных линиях прокариот, демонстрирующее ограничения прямолинейного популяционно-генетического подхода.
Stoltzfus A. (1999) On the Possibility of Constructive Neutral Evolution. Journal of Molecular Evolution 49: 169–181.
Важная концептуальная статья, сделавшая возможным появление понятий неадаптивной эволюции сложности и храповика конструктивной нейтральной эволюции.
Хотелось бы добавить к этому списку две книги, одна из которых без всяких уважительных причин осталась вне поля внимания автора при работе над этой главой, а вторая специфически рекомендуется читателю русского перевода.
John Maynard Smith and Eörs Szathmáry. (1998) The Major Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.
Классическая работа, в которой фундаментальные эволюционные инновации, такие как возникновение клетки и возникновение многоклеточных организмов, трактуются в контексте перехода селекции на новый уровень. Так, при возникновении многоклеточных организмов объектом селекции становится уже не индивидуальная клетка, а сообщество клеток с определенным распределением дополняющих друг друга функций (печальные последствия обратного перехода к клеточному уровню селекции очевидны: опухоль по сути представляет собой колонию одноклеточных организмов).
Марков А. В. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель; Corpus, 2010.
Великолепный, популярный, но серьезный текст о современном состоянии эволюционной биологии, с упором на эволюцию биологической сложности.
Глава 9. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции
Драма ламаркизма
Как уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг Дарвина явилось то, что ему удалось выявить основополагающее сочетание случая и неизбежности, сопровождающее эволюцию жизни. Согласно Дарвину, большинство наследственных вариаций случайны, а направленность эволюции всецело задается естественным отбором, обусловливающим закрепление либо отсев случайных мутаций (Darwin, 1859). Как мы неоднократно подчеркивали, на стадии фиксации случайность также вносит свой существенный вклад посредством дрейфа и генетической тяги, которые критически зависят от популяционной динамики (см. гл. 8). Между тем Дарвин отводил значимую, хотя и второстепенную роль фундаментально иному типу вариации, так называемому ламарковскому наследованию.
К ламарковскому наследованию относят не случайно приобретенные фенотипические изменения, в особенности те, что непосредственно возникают в связи с использованием тех или иных органов и, соответственно, предположительно имеют адаптивный характер (полезны для организма). Вызывающий множество споров французский натуралист Жан-Батист Ламарк предполагал, что приобретенные изменения наследуются и представляют тем самым основу для эволюции. Ламарк был автором первой логически последовательной теории эволюции, которую представил в своей «Философии зоологии»: «наследование приобретенных (адаптивных) признаков» играло ключевую роль в этой теории (Lamarck, 1809).
Как неоднократно здесь подчеркивалось, в противоположность Ламарку Дарвин поставил во главу угла случайные, ненаправленные изменения, которые, согласно его теории, обеспечивают основной материал для естественного отбора. Правда, в более поздних изданиях «Происхождения видов…» Дарвин придавал гораздо больший вес ламарковскому механизму эволюции, по-видимому из-за опасений, что случайных вариаций и естественного отбора может оказаться недостаточно для обеспечения эволюционного процесса во всей его полноте.
