Классической единицей анализа функции мозга был нейрон. Признание двухпроцессного механизма вводит дополнительную-единицу: нейронное соединение, активность которого может становиться частью организации (микроструктуры медленных потенциалов), иногда не связанной с рецептивным полем одиночного нейрона. Таким образом, нейронных соединений- значительно» больше, чем станций на пути передачи нервных импульсов.
Глава II
ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И МЕХАНИЗМЫ ПАМЯТИПОИСКИ ЭНГРАММЫ
Одной из важных особенностей состояний мозга является их пластичность. В модификации мозговых состояний выражается самое основное свойство нервной системы, ее способность образовывать временные связи. Во второй главе будет более детально рассмотрена ткань мозга, в которой формируется микроструктура медленных потенциалов, с точки зрения ее пластичности.
До недавнего прошлого, несмотря на значительные усилия исследователей, еще не было прямых доказательств нейронной модификации, возникающей в результате индивидуального опыта организма. В 1950 г . Лешли закончил свою известную работу, посвященную исследованию энграммы, следующими словами: «Анализируя данные, касающиеся локализации следов памяти, я испытываю иногда необходимость сделать вывод, что научение вообще невозможно. Тем не менее, несмотря на такой довод против него, научение иногда происходит» (Lashley, 1950, р. 501).
Сейчас положение изменилось. Интенсивное изучение того, каким образом изменяется мозг под влиянием индивидуального опыта, привело к открытию нескольких направлений в исследовании проблемы. Мы рассмотрим данную проблему в три этапа. Настоящая глава будет посвящена развитию долговременных изменений в нервной системе в процессе научения. В главе III будет описан механизм средней длительности, который дает возможность настраивать нейронные цепи таким образом, что они приобретают возможность отвечать на последующие воздействия не так, как они отвечали раньше. Глава IV посвящена проблеме временной фиксации следов, которая делает возможным существование организующих операций.
Почему проблема биологии памяти, поиски доказательств того, что опыт вызывает постоянные изменения в нервной ткани, оказались столь трудными? Когда в каких-либо органах тела возни-(Кают со временем нормальные структурные изменения, мы говорим о росте и развитии ткани. Но в мозгу число нейронов не увеличивается после начального периода, непосредственно следующего за рождением. Таким образом, практически все развитие поведения и научение происходит при отсутствии каких-либо указаний на рост и развитие в нервной системе (рис. П-1).
Рис. II-1. Схемы срезов коры головного мозга (импрегнированные по Гольджи) детей в возрасте 3, 15 и 24 месяцев. Обратите внимание на увеличивающееся ветвление и утолщение дендритов. До недавнего времени попытки установить корреляцию такого роста с жизненным опытом терпели неудачу (Conel (A), 1947; (Б), 1955; (В), 1959).
Этот парадокс может быть разрешен тремя направлениями исследований. Первое отрицает важность того факта, что нейроны не способны к воспроизведению, и делает попытку установить, что существует какая-то другая форма роста нервной ткани в зависимости от индивидуального опыта. Второе обращается к изучению нейроглии, ненейронных элементов нервной ткани, число которых может увеличиваться на протяжении жизни индивида. Наконец, мощным стимулом для объяснения этого парадокса послужили данные о том, что важные изменения связаны с химическими процессами хранения информации.
РОСТ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Возможность роста нервной ткани не отрицается полностью тем фактом, что нейроны не способны к воспроизведению, как другие клетки тела. Нейроны отличаются друг от друга своими длинными волокнами, протяженностью разветвлений на теле клетки и теми амебовидными структурами на концах, названными конусами роста, которые можно наблюдать в культуре ткани и даже in situ (рис. П-2).
Рис II-2 Конус роста в действии Фрагменты фильма с замедленной съемкой. Обратите внимание на заметные изменения формы от фрагмента к фрагменту (Pomerat, 1964)
Конус роста толкает и давит на находящуюся перед ним ткань и может открывать путь, по которому он затем сможет медленно течь, удлиняя конец нервного волокна. Таким образом, рост может происходить при условии наличия свободного пространства, когда же его нет, амебовидный конец сокращается только для того, чтобы снова и снова продвигаться вперед. В центральной нервной системе рост обычно исключен потому, что элементы ткани расположены очень близко друг к другу. Правда, возникли большие сомнения в этом, так как результаты электронной микроскопии показали, что внеклеточное пространство, которое было найдено во всех частях организма, существует и вокруг нейронов.
Поэтому исследователи мозга стали наблюдать за ростом нервного волокна, создавая в мозгу свободное пространство. До недавнего времени такие попытки не приводили к значительным результатам: обычная реакция мозговой ткани на инсульт состоит в разрушении поврежденных частей и разжижении их, в образовании полости или кисты, оболочки которых препятствуют любой попытке проникновения в них. Однако современная техника дала исследователям инструмент, позволяющий избежать этой обычной реакции. Циклотрон излучает радиацию, которая резко замедляет процессы, происходящие в мягкой ткани. Таким образом, описанные разрушения можно произвести локально и только на том участке, на который направляется разрушающее воздействие. С помощью этого метода можно разрушать определенные слои коры взрослого кролика без видимого повреждения соседних. При этом методе повреждение ткани достаточно локально, так что обычно наблюдаемая реакция на большие разрушения нервной ткани не имеет места. Таким образом, создается пространство для активного роста нервных волокон (рис. И-3, П-4, П-5).
Рис П-3 Разрушение (I) в пятом слое постцентральной области коры кролика на 132-й день после воздействия пиковой дозы радиации в 48 000 рад Более тщательное исследование позволяет обнаружить многочисленные дендриты, достигающие области разрушения. Окрашено тионином (ХЗО) (Rose et al, 1961)
Рис. II-4. Область, заключенная в рамки на рис. И-3, показана при увеличении в 200 раз. Обратите внимание на апикальные дендриты входящие в область разрушения (Rose et a)., 1961).
Рис. II-5. Разрастание аксонов в области разрушения в стриарной коре крысы на 19-й день после облучения альфа частицами в 9000 рад. Окрашено по Водиану (Х390) (Kruger, 1965).
Таблица II-l
Влияние различного жизненного опыта на затылочную кору крыс о возрасте от 25 до 105 дней, содержащихся в насыщенных или обедненных стимулами условиях
Срезы, сделанные спустя несколько недель или месяцев после такого повреждения, показывают, что сохранившиеся волокна становятся толще (Kruger, 1965). Это утолщение, по-видимому, является совершенно нормальным увеличением размера волокна. Так как диаметр волокна часто является индикатором его длины, то утолщение означает в этих случаях, что мог иметь место и рост нервного волокна. Более прямым доказательством роста является появление большого числа нормальных, четко ориентированных волокон, которые не были видны ни до, пи сразу же после воздействия циклотрона (Rose, Malis, Baker, 1961). Следовательно, рост волокон возможен и в зрелом мозгу, если для этого есть благоприятные условия.
Эти эксперименты, конечно, не могут показать, является ли рост действительно результатом жизненного опыта; для этого должен быть проведен другой тип исследований. Чтобы проверить это, условия содержания крыс менялись таким образом, что одни из животных получали много стимулирующих воздействий (игра, решение задач), тогда как другие подвергались сравнительно ограниченной стимуляции. Иногда это ограничение касалось либо одной, либо другой сенсорной модальности (например, крысы содержались в полной темноте), чтобы проверить возможность различного воздействия на некоторые области мозга. Сравнение мозга животных, содержащихся в различных условиях, показало, что стимуляция вызывает заметное утолщение соответствующих отделов коры у животных, жизненный опыт которых был богаче (Krech, Rosenzweig, Bennett and Diamond, 1964).
Тщательный гистологический анализ утолщенной коры показал – как и следовало ожидать, так как число нейронов не увеличивается после рождения, – что количество нервных клеток на единицу объема, по существу, несколько уменьшилось. Однако было отмечено увеличение числа разветвлений базальных дендритов, увеличение числа и расширение дендритных шипиков – маленьких волосковых выступов, которые, как предполагают, являются местом активного соединения нейронов, распространяющих свои волокна горизонтально по коре. Большая же часть утолщения происходит за счет увеличения не нервных клеток – глии (рис. II-6, II-7).
