Кроме того стоит отметить, что социально обусловленное эмоциональное поведение в очень большой степени зависит от контекста воспринимаемых воздействий. Это заставляет предположить, что значение лимбических формаций для эмоционального поведения обусловлено не только анатомической связью с гипо-таламическими и мезенцефалическими структурами, но также ее собственной организацией по принципу замкнутой петли, поддерживающей раз возникшее возбуждение. Остается доказать (хотя некоторые предварительные данные уже имеются; Fox, et al., 1967; Pribram, 19676), что префронтальная кора оказывает влияние на сигналы лимбической системы примерно так же, как задняя кора участвует в предварительной переработке сенсорных сигналов.
Таким образом, связь лобной коры с двигательными механизмами, с одной стороны, и с лимбическими образованиями – с другой, предполагает участие лобной доли в процессе, посредством которого осуществляется связь действия, с одной стороны, с потребностями и эмоциями – с другой. Поэтому способность организма пользоваться побуждающими знаками, или символами, столь зависящая от лобной коры, возникает, по-видимому, в результате этого взаимодействия.
ЭМОЦИИ И ПАМЯТЬ
Это предположение подтверждается многими фактами. Возможно, наиболее убедительным из них является еще один ряд нейропсихологических парадоксов. Как указывалось в начале этой главы, лоботомия, или лейкотомия, у человека применялась в качестве лечебной процедуры. Применение лоботомии на человеке непосредственно связано с уже описанными экспериментами на обезьянах. Мы видели, что хотя после резекции лобных долей животные оказывались неспособными к выполнению отсроченных реакций, они не проявляли никаких признаков беспокойства в связи с этим. Казалось, что может быть проще, чем ампутировать у больного орган, ответственный за беспокойство? (См. рис. XVIII-4).
Рис. XVIII-4. Схема операции фронтальной лоботомии, показывающая место введения электрода на латеральной и фронтальной проекциях мозга.
Несмотря на то что такая операция была в известной мере эффективной, исследователи столкнулись с парадоксом, обнаружив, что фактически у больных, перенесших лоботомию, сохранялась способность к решению задач. Пытаясь проанализировать этот парадокс, я провел эксперименты, показавшие, что лобото-мированные обезьяны (а также человек) в действительности проявляли некоторое беспокойство при фрустрации, но это беспокойство было более кратковременным, чем у контрольных испытуемых (Pribram and Fulton, 1954). Этот эксперимент заключается в том, чтобы научить животное правильно дифференцировать сигналы в 100% случаев, после чего время от времени вводились тестовые пробы, не сопровождавшиеся подкреплением. В результате этого возникало беспокойство, отрицательно сказывавшееся на выполнении дальнейших проб, следовавших с равными интервалами. Определялось время, необходимое для достижения установленного критерия (100% правильных ответов). Хотя беспокойство оказывало столь же пагубное влияние после лоботомии, как и до нее, это нарушение продолжалось не так долго. Результаты этого эксперимента привели к предположению, что лобная кора обычно увеличивает устойчивость эффекта неудачи, причем это предположение согласуется с представлением -о важной роли лобной доли приматов в процессах кратковременной памяти. Однако обычные тесты на кратковременную память у людей, перенесших лоботомию, например опыты с припоминанием недавно прочитанных номеров телефонов, не смогли обнаружить никакого отклонения от нормы, хотя болезненные аффективные реакции иа неудачу уменьшились.
Но это не исчерпывало наблюдавшихся явлений. В целях излечения некоторых форм эпилепсии нейрохирурги начали вторгаться также и в височную долю человеческого мозга. Казалось-бы, результаты экспериментов с животными свидетельствуют о том, что операции в лимбических областях височной доли приводят к радикальному изменению аффектов. Однако ничего подобного после такой операции у человека не произошло. Вместо этого после резекции можно было наблюдать специфические нарушения памяти. Непосредственная память, как показали тесты с цифрами, оставалась неповрежденной. Так, больной мог припомнить весьма детально свои впечатления перед операцией в сохранял ранее приобретенные перцептивные и двигательные навыки. Однако его способность регистрировать текущие события в долговременной памяти оказалась нарушенной. Стоило прервать серию опытов и возобновить ее через несколько минут или часов, и больной не только не мог припомнить данные им ответы, но даже не имел представления о том, что ему задавали какие-то вопросы или что он вообще принимал участие в эксперименте (Milner, 1958; рис. XVIII-5).
Рис XVIII 5 Схемы поперечных срезов мозга человека, показывающие расположение двусторонней резекции медиальных отделов височной доли, включающей миндалевидное ядро и гиппокамп и приводящей к значительным нарушениям мнемических процессов (Milner, 1959).
Если бы не этот двойной парадокс, можно было бы легко пренебречь противоречивыми результатами хирургических операций на лобной и височной долях в отношении памяти и эмоций, объясняя их видовыми различиями. Конечно, эти различия представляют собой очевидный фактор, но чем объясняется это удивительное сближение функций памяти и эмоций? Может быть, нарушение функции в основном одинаково у приматов и у человека, но то, что отличает человека, например его владение речью, приводит к существенным различиям между людьми и животными, перенесшими операцию? Возможно, поражение лобной доли сказывается у обезьян во время решения задач, а у человека в тех социальных взаимодействиях, которые протекают без участия речи? Так ли это при лимбических нарушениях?
Что касается лобных долей, то на эти вопросы можно дать утвердительный ответ. Сохранная способность больного пользоваться речью позволяет ему решать задачи в опытах с отсроченными реакциями. Однако задачи, слегка усложненные по сравнению с простой отсроченной реакцией, которые, как указывалось, не в состоянии были решить обезьяны, не могли выполнить и люди, перенесшие лоботомию (даже через десять лет после операции), если только эти задачи не сопровождались словесными инструкциями (Poppen, Pribram and Robinson, 1965). Так, больные, которым давалась задача на отсроченную реакцию, говорят,., что они словесно кодируют местоположение спрятанного объекта и таким образом могут припомнить это место после операции, даже если операция происходит после того, как был спрятан объект.
Не так легко разрешается парадокс, касающийся лимбическизг повреждений. Прежде всего мы не вполне уверены в том, что при" резекциях височной доли у человека повреждаются только лим-бические структуры. Тяжелая потеря памяти, наблюдаемая у больных, может быть в известной степени воспроизведена у обезьян, когда повреждение захватывает нижнюю латеральную поверхность височной доли, то есть ту часть, которая, как указывалось в предыдущей главе, участвует в опознании и узнавании знаков (Weiskrantz, 1967). Такие обезьяны не в состоянии выработать дифференцировку, возможно, только вследствие разрушения ассоциативной коры височной доли. Когда же резекция ограничивается медиальной частью височной доли, где расположены лимбические структуры (амигдала и гиппокамп), выработка дифференцировки, по крайней мере у обезьян, не нарушается (Pribram, Douglas, and Pribram, 1969).
КРАТКОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ – КОДИРУЮЩИЙ МЕХАНИЗМ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЙ СОХРАНЕНИЕ КОНТЕКСТА
Предположим, что дело обстоит иначе и рассмотрим гипотезу,, согласно которой фактически существует какая-то единая функция мозга, лежащая в основе как эмоциональных, так и мнести-ческих процессов, причем на эту функцию оказывают влияние лимбические и лобные повреждения. Мы уже видели, что лобные повреждения не препятствуют возникновению эмоционального поведения, лишь сокращая его продолжительность в ситуации фрустрации. Задача, связанная с отсроченной реакцией, также требует длительного сохранения ответа. Может быть, лобная (и лимбическая) резекция просто ускоряет стирание следов памяти? Я подверг эту гипотезу проверке в следующем эксперименте (Pribram, Tubbs, 1967; рис. XVIII-6). Обычно пробы при отсроченном чередовании делаются через равные интервалы (правый ящик – 5 сек, левый ящик – 5 сек; правый ящик – 5 сек, левый ящик – 5 сек и т. д.). Вместо этого я использовал спаренные пробы – правый ящик – 5 сек – левый ящик – 15 сек; правый ящик – 5 сек – левый ящик – 15 сек и т. д. Почти сразу же-обезьяны с лобными повреждениями начали действовать правильно, несмотря на то, что вводились большие (15-секундные) интервалы. Таким образом, гипотеза о более быстром стирании; следов памяти не подтвердилась.
Рис. XVIII-6 Модификация задачи па чередование, упоминавшейся ранее (см. рис. XVIII-1), с которой легко могли справиться обезьяны с частичным удалением лобной коры. Обезьяны с поврежденным мозгом были не способны решить стандартную задачу на чередование, даже если интервал между пробами составлял только 5 сек. Тогда задача была изменена таким образом, что интервалы между пробами составили следующую последовательность: правый стимул – интервал 5 сек, левый стимул – интервал 15 сек, правый стимул – интервал 5 сек, левый стимул – интервал 15 сек и т. д. Как только были внесены эти изменения, обезьяны с удаленными лобными долями стали выполнять задания так же хорошо, как и нормальные животные, что и видно на данном рисунке. Верхняя линия – кривая выполнения задания группой «лобных» обезьян; нижняя линия – группой нормальных обезьян. За ошибки принималось число дневных проб, необходимых для достижения 40 правильных ответов. Вертикальные линии обозначают разброс ошибок, допускаемых различными обезьянами. Данные за 15-й день показывают результаты опыта, когда все пробы снова были разделены равными интервалами по 5 сек (Pribram, Tubbs, 1967).
