Предположим, что дело обстоит иначе и рассмотрим гипотезу,, согласно которой фактически существует какая-то единая функция мозга, лежащая в основе как эмоциональных, так и мнести-ческих процессов, причем на эту функцию оказывают влияние лимбические и лобные повреждения. Мы уже видели, что лобные повреждения не препятствуют возникновению эмоционального поведения, лишь сокращая его продолжительность в ситуации фрустрации. Задача, связанная с отсроченной реакцией, также требует длительного сохранения ответа. Может быть, лобная (и лимбическая) резекция просто ускоряет стирание следов памяти? Я подверг эту гипотезу проверке в следующем эксперименте (Pribram, Tubbs, 1967; рис. XVIII-6). Обычно пробы при отсроченном чередовании делаются через равные интервалы (правый ящик – 5 сек, левый ящик – 5 сек; правый ящик – 5 сек, левый ящик – 5 сек и т. д.). Вместо этого я использовал спаренные пробы – правый ящик – 5 сек – левый ящик – 15 сек; правый ящик – 5 сек – левый ящик – 15 сек и т. д. Почти сразу же-обезьяны с лобными повреждениями начали действовать правильно, несмотря на то, что вводились большие (15-секундные) интервалы. Таким образом, гипотеза о более быстром стирании; следов памяти не подтвердилась.
Рис. XVIII-6 Модификация задачи па чередование, упоминавшейся ранее (см. рис. XVIII-1), с которой легко могли справиться обезьяны с частичным удалением лобной коры. Обезьяны с поврежденным мозгом были не способны решить стандартную задачу на чередование, даже если интервал между пробами составлял только 5 сек. Тогда задача была изменена таким образом, что интервалы между пробами составили следующую последовательность: правый стимул – интервал 5 сек, левый стимул – интервал 15 сек, правый стимул – интервал 5 сек, левый стимул – интервал 15 сек и т. д. Как только были внесены эти изменения, обезьяны с удаленными лобными долями стали выполнять задания так же хорошо, как и нормальные животные, что и видно на данном рисунке. Верхняя линия – кривая выполнения задания группой «лобных» обезьян; нижняя линия – группой нормальных обезьян. За ошибки принималось число дневных проб, необходимых для достижения 40 правильных ответов. Вертикальные линии обозначают разброс ошибок, допускаемых различными обезьянами. Данные за 15-й день показывают результаты опыта, когда все пробы снова были разделены равными интервалами по 5 сек (Pribram, Tubbs, 1967).
Идея провести этот эксперимент возникла в связи с любимым примером У. Мак-Каллока, который он приводит в качестве доказательства важности кодирования. Когда слова сливаются вместе, как во фразах:
угривтине
нетихвглине
смолавели
вдубенет,
трудно, а иногда и невозможно найти в них смысл. Но когда вводятся нужные паузы, кодирующие вереницу букв в отдельные куски, сразу же различаются слова: «Угри в тине» и т. д. Задача с чередованием может казаться обезьяне с лобным повреждением слитой в одно целое, ответ интерферирует с предыдущим и последующим. Введение группировки устраняет эту трудность. Организация событий в группы – простой способ обеспечить контекст, необходимый для основных форм кодирования, а также и для более сложного программирования.
Возможно, что у человека эта склонность к группировке и организации, к созданию и сохранению контекста, в пределах которого происходят какие-то события, может возрасти до того, что она перейдет границы нормы и явится причиной навязчивости и невроза. Уменьшение этой склонности путем лоботомии на ограниченном участке могло бы в этих случаях привести к успеху! Возможно также, что изменение длительности реакции беспокойства у обезьян, вызванное лоботомией, объясняется тем же самым изменением способности сохранять один и тот же контекст (см. Ornstein, 1969). После операции следы событий сохраняются очень недолго и полностью зависят от контекста воспринимаемых воздействий. Для описания этого аспекта поведения больных, перенесших лоботомию, в клинике употребляется выражение «привязанность к стимулу».
Таким образом, эти наблюдения и экспериментальные данные наводят на мысль, что лобная кора участвует в обеспечении и сохранении контекста, временной организации событий. В гл. Хи XV указывалось, что лимбические формации принимают участие в контроле над состоянием мозга. В известном смысле действие лобной коры на лимбический контроль состояний можно сравнить с действием задней «ассоциативной» коры на специфические сенсорные функции. Лобная кора участвует в организации пусковых Образов, создавая зависящие от контекста символы, тогда как задняя кора участвует в организации последовательности перцептивных Образов, обеспечивая сохранение свободных от контекста знаков. В обоих случаях имеет место влияние на Образы. Но это влияние не будет иметь успеха до тех пор, пока не будет предпринято некое действие, некое высшее выражение Образов.
Однако нервные структуры, принимающие участие в организации знаков, отличаются от тех, которые участвуют в символических процессах. Перцептивные и двигательные навыки останутся сохранными, несмотря на повреждения лобной и лимбической систем. Напротив, операция кодирования при группировке илвс расчленении событий, необходимая для решения задачи на отсроченное чередование, зависит именно от этих систем.
Какие же нервные механизмы принимают в этом участие?
САМОРЕГУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Пока еще на этот вопрос нельзя дать исчерпывающего ответа. Но некоторые указания относительно такого механизма можно получить, анализируя взаимоотношения между лобной корой и лимбической системой, а также процесс решения задач с отсроченным чередованием и с отсроченной реакцией. Ключ к правильному выполнению теста с чередованием (который сопровождается коррекцией, то есть повторяется до тех пор, пока не будет дан правильный отчет) можно найти в недавно завершенном опыте. Обезьяна должна была составить простой стратегический план, который учитывает контекст, созданный непосредственно предшествовавшим опытом. В этом случае ей очень помогает стратегия «перемещение – ответ». Однако следует отметить, что правильность поведения в любой момент зависит не от событий, происходящих в этот момент в окружающей среде, а от контекста, -созданного памятью (кратковременной). В гл. XV мы выяснили, что амигдала и гиппокамп, входящие в лимбическую систему, регистрируют и оценивают поведение. Поэтому не удивительно, что при повреждении этих структур организм неспособен выполнить задачу, в которой правильность ответа зависит от того, зарегистрирована ли (и оценена ли) предыдущая задача. Чтобы создать стратегический план, связанный с контекстом, контекст должен быть сформирован и сохранен.
Однако дефекты выполнения задач на чередование после лобной резекции можно объяснить по-другому. Контекст устанавливается, но организм, очевидно, не знает, как им пользоваться. Мы столкнулись с этой проблемой при объяснении результатов удаления задней «ассоциативной» коры. В этом случае (Bagshaw, Mackworth, Pribram, 1971) запись движений глаз показала, что -обезьяны нормально рассматривали объект и, очевидно, хорошо видели сенсорные сигналы, но не могли действовать на основе того, что они воспринимали.
У больных отчетливо проявляется эта неспособность регулировать поведение, когда смысл его зависит от контекста, в котором протекает их деятельность. Клинические наблюдения изобилуют примерами неадекватного поведения. Возможно, наиболее показательным из них является наблюдение, проведенное над одним из больных Г.-Л. Тёйбера (1964). Этот больной регулярно посещал лабораторию по четвергам. Когда один из четвергов совпал с праздником, он, как обычно, отправился в лабораторию, говоря себе на каждом шагу: «Сегодня праздник, мне не нужно идти в -лабораторию, там никого нет». Специальный контекст «праздника», хотя и вербализованный, не оказывал влияния на его поведение. Только когда он дошел до лаборатории и не обнаружил там никого, он вернулся домой, однако так и не сделав вывода о происшедшем.
Рис. XVIII-7. График, показывающий время восстановления исходного уровня сопротивления кожи после электрического раздражения; средние данные по группам испытуемых (Grueninger et al., 1965).
Мы уже много говорили по поводу задачи на чередование. Нарушение, проявляющееся в классической прямой и косвенной формах задач на отсроченную реакцию после резекции лобных долей мозга, объясняет нам еще кое-что относительно взаимоотношений между восприимчивостью к контексту и кратковременной памятью. В этом случае правильность выполнения задания зависит не от контекста, установленного в результате какого-то предшествовавшего действия, а от временного появления сигнала, указывающего на начало пробы. Множество экспериментов показало, что правильная регистрация мозгом этого на мгновение появляющегося знака, способствующая его усвоению путем активной реакции на сигнал, является решающим условием верного выполнения задания (Pribram, 1969b). Что же включает в себя правильная регистрация? В нейрофизиологическом отношении, если нет некоторых изменений в электрической активности мозга, это приведет к ошибке. Именно такие изменения указывают на появление ориентировочной реакции и образуют основу для последующего привыкания. И действительно ориентировочная реакция резко изменяется под влиянием поражений лобных долей как у человека, так и обезьяны (Лурия, Pribram, Хом-ская, 1964).
