придирчиво выбирать грязь по цвету. С другой стороны, вполне возможно, что цвет грязи ос не волнует: они собирают любой доступный в ближайшем ручье материал, который может оказаться светло-коричневым, темно-коричневым или рыжевато-коричневым. Почему нельзя сказать, что ос также не волнует длина трубочки или толщина стенки? Может быть и так, но, кажется, это маловероятно. Легко заметить, что стенка может оказаться слишком тонкой для своей задачи (а значит, плохо защитит личинку или вовсе развалится). Или слишком толстой (а значит, потребуется больше походов к ручью за грязью, на которые тратится ценное время). Трудно вообразить, что толщина стенок трубочки могла бы
не быть предметом естественного отбора. Лично я подозреваю, что цвет тоже подлежит отбору (некоторые цвета легче заметить хищникам), но вполне вероятно, что важнее окажется экономия времени при добыче грязи из ближайшего ручья независимо от цвета (а не долгие поиски ручья с грязью подходящего цвета).
Это гипотетические черты, о которых я говорю лишь для примера. Суть в том, что логика естественного отбора (выбор генов за их фенотипические эффекты) вынуждает нас признать, что подобные функциональные фенотипы не ограничены отдельным телом, “носителем”. И самые простые и очевидные примеры нам предоставляют артефакты животных. Здесь я воспользовался близкой дружбой с Майклом Ханселлом: в бытность студентами Оксфорда мы вместе снимали квартиру. Сегодня Майк – мировой эксперт по артефактам животных, автор нескольких трудов о них, в том числе прекрасной книги “Построено животными”: в ней тема артефактов находчиво задействуется как отправная точка, чтобы поговорить в более общем смысле о разных аспектах поведения животных. В книге “Расширенный фенотип” целая глава посвящена артефактам животных: домикам личинок ручейников, птичьим гнездам, термитникам, плотинам бобров. Даже озеро, возникающее у бобровой запруды, можно с полным правом считать (расширенным) фенотипическим проявлением генов бобра – вероятно, это самый крупный в мире фенотип.
Если бы “Расширенный фенотип” ограничивался артефактами наподобие грязевых трубочек у ос Джейн Брокманн или передвижных домиков у ручейников Майка Ханселла, я бы не потрудился говорить (а издатели не стали бы печатать на задней обложке книги): “Неважно, читали ли вы у меня что-то еще, прочитайте, пожалуйста, хотя бы это”. Но расширение простирается дальше. Глава об артефактах животных подготавливает читателя к более радикальным представлениям о том, как паразиты манипулируют хозяевами, и о “действии на расстоянии”. Двуустка живет в раковине улитки, как личинка ручейника в своем каменном доме. Двуустка не “строит” раковину подобно тому, как строит дом ручейник. Но если бы двуустки нашли способ приспосабливать раковину улитки к своим целям и если бы мы могли удостовериться, что такому приспособлению благоприятствует естественный отбор, то неодарвинистская логика вынудила бы нас признать, что ген двуустки воздействует на свойства раковины улитки. Если принять аналогию с домиком ручейника (а как ее можно не принять?), то из логики расширенного фенотипа следует, что геном двуустки содержит гены “для” фенотипа улитки – по крайней мере, в том же смысле, в котором он содержит гены “для” фенотипа двуустки.
Раковина улитки – ее дом и крепость, как и каменный домик ручейника. Мы бы не удивились, обнаружив, что паразит ослабляет улитку – например, так, что раковина истончается, и улитка, таким образом, становится более уязвимой. Но как быть, если раковина улитки оказывается толще, когда в ней живет паразит? Именно так обстоит дело для улиток с некоторыми видами двуусток-паразитов. Можно ли считать, что улитка лучше защищена в результате влияния паразита? Оказывает ли двуустка улитке альтруистическую услугу? Лучше ли живется улитке с паразитом?
В каком-то смысле, пожалуй, да – но не в хорошем дарвиновском смысле. Вот что я думаю. Животные состоят из компромиссов между несовместимыми требованиями. Раковина может быть слишком тонкой для улитки, но может быть и слишком толстой. Как это? Все дело в экономике – как часто бывает в теории эволюции. Сырье для изготовления раковины – например, кальций – обходится дорого. А в главе об экономике роющих ос мы увидели, что за слишком большие вложения в одну отрасль телесной экономики приходится расплачиваться недостаточными вложениями в другую. Улитка, слишком много вложившая в раковину, должна урезать что-то другое – и будет не так успешна, как улитка-соперник, вложившая в раковину чуть меньше (а значит, чуть больше где-то еще). Можно взять за оптимум среднюю толщину раковины улитки без паразита. Когда двуустка заставляет улитку утолщать раковину, она уводит улитку от оптимума улитки в сторону другого, более затратного, оптимума двуустки.
Возможно ли, что оптимум двуустки окажется толще оптимума улитки? Вполне возможно! Любому животному приходится балансировать между нуждами выживания и размножения. Самки и самцы павлинов находятся на разных оптимумах в континууме секса-выживания. Самок больше “заботит” выживание, самцов – размножение, пусть даже ценой укороченной жизни. Все потому, что самцам не приходится откладывать крупные, “затратные” яйца, а значит, в короткую жизнь самцы могут уместить больше размножения, чем самки. Большинство самцов не так успешны, как средняя самка, с точки зрения передачи генов, но несколько “элитных” самцов – намного успешнее средней самки, даже если умирают молодыми. Самцы, как правило, наследуют свои черты от предков, принадлежавших к элитному меньшинству, которое умирало молодым после бума размножения. Так что у самцов естественный отбор благоприятствует сдвигу телесной экономики от оптимума индивидуального выживания к оптимуму размножения.
Улитку “заботит” размножение: это цель, для которой выживание – лишь средство. Двуустку вовсе не “заботит” репродуктивный успех конкретной улитки, в которой она живет. Гены двуустки и гены улитки приходят к разным компромиссам между выживанием улитки и размножением улитки. Гены улитки “хотят” сохранить часть ресурсов для размножения, жертвуя чем-то в выживании. Гены двуустки “хотят”, чтобы улитка пустила все свои ресурсы на защиту дома, оберегающего и несущего двуустку, – даешь выживание улитки, к черту размножение улитки. Дело бы обстояло иначе, если бы двуустки напрямую переходили от улитки-родителя к улитке-потомку: в таком случае двуусток бы тоже “заботило” размножение улиток, а не только выживание. Это один из главных уроков “Расширенного фенотипа”. Паразиты становятся добрее к хозяевам, симбиотичнее, в той мере, в какой их потомки заражают потомков конкретных хозяйских особей, а не передаются случайным представителям хозяйского вида.
Отсюда следует, что гены паразитов могут иметь “расширенное” влияние на фенотипы хозяев. Литература по паразитологии полна завораживающих и даже жутковатых историй о хозяевах, чьи повадки подвергаются манипуляциям, которые облегчают жизненные циклы их паразитов: в главе “Гены паразитов – фенотипы хозяев” в моей книге приводится множество примеров. Паразиты будто дергают за ниточки хозяев-марионеток, и логика естественного отбора велит нам прослеживать истоки этого образа до уровня генов паразита. В
