Лит.; Физиология человека, М., 1966; Гальвани Л. и Вольта А., Избр. работы о животном электричестве, М. — Л., 1937; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; его же, Физиология синапсов, М., 1966; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.
Б. И. Ходоров.
Рис. 3. Изменения натриевой и калиевой проводимости мембраны нервного волокна во время генерации потенциала действия (I). Изменения проводимости пропорциональны изменениям проницаемости для Na+(II) и К+(III).
Рис. 4. Регистрация распространения потенциала действия вдоль нервного волокна. А, Б — внеклеточные электроды; р — раздражающие электроды. Вверху — отклонение луча осциллографа под влиянием волны возбуждения; 1 — волна возбуждения под электродом А; 2 — под электродом Б.
Рис. 1. Схема измерений мембранного потенциала покоя с помощью внутриклеточного стеклянного микроэлектрода (М). Второй электрод (И) помещен в омывающую клетку жидкость.
Рис. 6. Генераторные потенциалы: увеличение амплитуды при усилении раздражения рецептора (а — в). При достижении порогового значения (в) генераторный потенциал вызвал в чувствительном нервном волокне потенциал действия.
Рис. 5. Постсинаптические потенциалы: а — подпороговые ВПСП, возникающие в нервной клетке в ответ на раздражения соответствующих нервных волокон; б — ВПСП, достигший порогового значения, достаточного для возникновения ПД; в — ТПСП, вызванный раздражением тормозных нервных волокон.
Рис. 2. Потенциалы действия, зарегистрированные с помощью внутриклеточных микроэлектродов: а — гигантского аксона кальмара; б — скелетного мышечного волокна; в — волокна мышцы сердца собаки; 1 — восходящая фаза ПД; 2 — нисходящая фаза; 3 — следовая гиперполяризация (а) и следовая деполяризация (б).
Биоэлектрические явления
Биоэлектри'ческие явле'ния, см. Биоэлектрические потенциалы.
Биоэнергетика
Биоэнерге'тика, биологическая энергетика, изучает механизмы преобразования энергии в процессах жизнедеятельности организмов. Иначе говоря, Б. рассматривает явления жизнедеятельности в их энергетическом аспекте. Методы и подходы к изучаемым явлениям, применяемые в Б., — физико-химические, объекты и задачи — биологические. Т. о., Б. стоит на стыке этих наук и является частью молекулярной биологии, биофизики и биохимии.
Началом Б. можно считать работы немецкого врача Ю. Р. Майера, открывшего закон сохранения и превращения энергии (1841) на основе исследования энергетических процессов в организме человека. Суммарное изучение процессов, являющихся источниками энергии для живых организмов (см. Дыхание, Брожение), и энергетического баланса организма, его изменений при различных условиях (покой, труд разной интенсивности, окружающая температура) долгое время являлось основным содержанием Б. (см. Основной обмен, Теплоотдача, Теплопродукция). В середине 20 в., в связи с общим направлением развития биологических наук, центральное место в Б. заняли исследования механизма преобразования энергии в живых организмах.
Все исследования в области Б. основываются на единственно научной точке зрения, согласно которой к явлениям жизни полностью применимы законы физики и химии, а к превращениям энергии в организме — основные начала термодинамики. Однако сложность и специфичность биологических структур и реализующихся в них процессов обусловливают ряд глубоких различий между Б. и энергетикой неорганического мира, в частности технической энергетикой. Первая фундаментальная особенность Б. заключается в том, что организмы — открытые системы, функционирующие лишь в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Термодинамика таких систем существенно отличается от классической. Основополагающее для классической термодинамики понятие о равновесных состояниях заменяется представлением о стационарных состояниях; второе начало термодинамики (принцип возрастания энтропии) получает иную формулировку в виде Пригожина теоремы. Вторая важнейшая особенность Б. связана с тем, что процессы в клетках протекают в условиях отсутствия перепадов температуры, давления и объёма; в силу этого переход теплоты в работу в организме невозможен и тепловыделение представляет невозвратимую потерю энергии. Поэтому в ходе эволюции организмы выработали ряд специфических механизмов прямого преобразования одной формы свободной энергии в другую, минуя её переход в тепло. В организме лишь небольшая часть освобождающейся энергии превращается в тепло и теряется. Большая её часть преобразуется в форму свободной химической энергии особых соединений, в которых она чрезвычайно мобильна, т. е. может и при постоянной температуре превращаться в иные формы, в частности совершать работу или использоваться для биосинтеза с весьма высоким кпд, достигающим, например при работе мышцы, 30%.
Одним из основных результатов развития Б. в последние десятилетия является установление единообразия энергетических процессов во всём живом мире — от микроорганизмов до человека. Едиными для всего растительного и животного мира оказались и те вещества, в которых энергия аккумулируется в подвижной, биологически усвояемой форме, и процессы, с помощью которых такое аккумулирование осуществляется. Такое же единообразие установлено и в процессах использования аккумулированной в этих веществах энергии. Например, структура сократительных белков и механизм механо-химического эффекта (т. е. превращения химической энергии в работу) в основном одни и те же при движении жгутиков у простейших, опускании листиков мимозы или при сложнейших движениях птиц, млекопитающих и человека. Подобное единообразие характерно не только для явлений, изучаемых Б., но и для других присущих всему живому функций: хранения и передачи наследственной информации, основных путей биосинтеза, механизма ферментативных реакций.
Веществами, через которые реализуется энергетика организмов, являются макро-эргические соединения, характеризующиеся наличием фосфатных групп. Роль этих соединений в процессах превращения энергии в организме впервые установил, изучая мышечное сокращение, советский биохимик В. А. Энгельгардт. В дальнейшем работами многих исследователей было показано, что эти соединения участвуют в аккумуляции и трансформации энергии при всех жизненных процессах. Энергия, освобождающаяся при отщеплении фосфатных групп, может использоваться для синтеза биологически важных веществ с повышенным запасом свободной энергии и для процессов жизнедеятельности, связанных с превращением свободной химической энергии в работу (механическую, активного переноса веществ, электрическую и т.д.). Важнейшим из этих соединений веществом, играющим для всего живого мира роль почти единственного трансформатора и передатчика энергии, является аденозинтрифосфорная кислота — АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты), расщепляющаяся до аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) или аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ). Гидролиз АТФ, т. е. отщепление от неё конечной фосфатной группы, протекает по уравнению:
АТФ + H2O ® АДФ + фосфат
и сопровождается уменьшением свободной энергии на значение DF. Если эта реакция протекает при концентрации всех реагентов и продуктов в 1,0 моль при 25°С и pH 7,0, то свободная энергия АДФ оказывается меньше свободной энергии АТФ на 29,3 кдж (7000 кал). В клетке это изменение свободной энергии больше: DF=50 кдж/моль (12 000 кал/моль). Значения DF для реакции АТФ®АДФ выше, чем у большинства реакций гидролиза. Макроэргическими называют и сами связи третьей (конечной) и второй фосфатных групп в молекуле АТФ и аналогичные связи в других макроэргических соединениях. Эти связи обозначают знаком ~ (тильда); например, формулу АТФ можно записать так: аденин — рибоза — фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говоря об энергии макроэргических связей, в Б. имеют в виду не действительную энергию ковалентной связи между атомами фосфора и кислорода (или азота), как это принято в физической химии, а лишь разность между значениями свободной энергии (DF) исходных реагентов и продуктов реакций гидролиза АТФ или других аналогичных реакций. «Энергия связи» в этом смысле, строго говоря, не локализована в данной связи, а характеризует реакцию в целом.
