АТФ + H2O ® АДФ + фосфат
и сопровождается уменьшением свободной энергии на значение DF. Если эта реакция протекает при концентрации всех реагентов и продуктов в 1,0 моль при 25°С и pH 7,0, то свободная энергия АДФ оказывается меньше свободной энергии АТФ на 29,3 кдж (7000 кал). В клетке это изменение свободной энергии больше: DF=50 кдж/моль (12 000 кал/моль). Значения DF для реакции АТФ®АДФ выше, чем у большинства реакций гидролиза. Макроэргическими называют и сами связи третьей (конечной) и второй фосфатных групп в молекуле АТФ и аналогичные связи в других макроэргических соединениях. Эти связи обозначают знаком ~ (тильда); например, формулу АТФ можно записать так: аденин — рибоза — фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говоря об энергии макроэргических связей, в Б. имеют в виду не действительную энергию ковалентной связи между атомами фосфора и кислорода (или азота), как это принято в физической химии, а лишь разность между значениями свободной энергии (DF) исходных реагентов и продуктов реакций гидролиза АТФ или других аналогичных реакций. «Энергия связи» в этом смысле, строго говоря, не локализована в данной связи, а характеризует реакцию в целом.
Энергия макроэргических связей АТФ является универсальной формой запасания свободной энергии для всего живого мира: все преобразования энергии в процессах жизнедеятельности осуществляются через аккумуляцию энергии в этих связях и её использование при их разрыве. Значение DF для этих реакций представляет собой как бы «биологический квант» энергии, т.к. все преобразования энергии в организмах происходят порциями, примерно равными DF. При ферментативном гидролизе АТФ в клетке отщепляющаяся фосфатная группа всегда переносится на субстрат, запас энергии в котором оказывается в результате больше, чем в исходном соединении.
Обмен веществ (метаболизм) в клетке состоит из непрерывно совершающихся распада сложных веществ до более простых (катаболические процессы) и синтеза более сложных веществ (анаболические процессы). Катаболические процессы являются экзергоническими, т. е. идут с уменьшением свободной энергии (DF<0); анаболические процессы — эндергонические, они протекают с увеличением свободной энергии (DF>0). Согласно общим законам термодинамики, экзергонические процессы могут протекать спонтанно, самопроизвольно, процессы же эндергонические требуют притока свободной энергии извне. В клетке это осуществляется благодаря сопряжению обоих процессов: одни используют энергию, освобождаемую при протекании других. Это сопряжение, лежащее в основе всего метаболизма и жизнедеятельности клетки, совершается при посредстве системы АТФ—АДФ, создающей промежуточные, обогащенные энергией соединения.
Например, синтез сахарозы из глюкозы и фруктозы происходит за счёт энергии, освобождающейся при реакции гидролиза АТФ, путём образования промежуточного активированного соединения — глюкозо-1-фосфата: 1) АТФ + глюкоза®АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза® сахароза + фосфат. Суммарная реакция: АТФ + глюкоза+фруктоза®АДФ + сахароза + фосфат.
Энергетический баланс процесса: АТФ®АДФ + фосфат — 29,3 кдж/моль (—7000 кал/моль) (уменьшение свободной энергии); глюкоза + фруктоза®сахароза + 23 кдж/моль (+5500 кал/моль) (увеличение свободной энергии). Потеря энергии на тепло 6,3 кдж/моль (1500 кал/моль), т. е. кпд процесса 79%.
По такому же типу осуществляется сопряжение реакций и при синтезе других сложных соединений (липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот). В этих процессах, кроме АТФ, принимают участие и некоторые аналогичные соединения, в которые, вместо аденина, входят другие азотистые основания (гуанин-, цитозин-, уридин-, тимидинтрифосфаты или креатинфосфаты). При синтезе белков и нуклеиновых кислот от АТФ отщепляется не одна концевая фосфатная группа, а две последние (пирофосфат). Т. о., все процессы накопления (аккумулирования) энергии в организмах должны сводиться к процессам образования АТФ, т. е. фосфорилирования (включения фосфатных групп в АДФ или АМФ).
Энергетика процессов метаболизма, в которых энергия сохраняет форму химической, в основных чертах ясна, но этого нельзя сказать о процессах, в которых энергия переходит из химической формы в механическую работу или какой-нибудь иной вид энергии (например, электрический). Так, известно, например, что работа, совершаемая сокращающейся мышцей, производится за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ, но механизм этого преобразования энергии ещё не ясен. Выяснение интимных механизмов механо-химического эффекта и других превращений химической энергии — важная и актуальная задача Б., успешное решение которой может открыть путь к прямому преобразованию химической энергии в механическую и электрическую без промежуточного «разорительного» превращения её в тепло.
Основным и практически единственным источником энергии для жизни на Земле является энергия излучения Солнца, часть которой поглощается пигментами растений и некоторых бактерий и в процессе фотосинтеза аккумулируется автотрофными организмами в форме химической энергии: частью в виде АТФ (процессы фотосинтетического фосфорилирования), частью в виде энергии некоторых специфических соединений (восстановленных никотинамид-адениндинуклеотидов), являющихся важнейшими промежуточными аккумуляторами энергии. Весь дальнейший процесс синтеза углеводов, а затем и липидов, белков и других компонентов клетки осуществляется в цикле темновых ферментативных реакций за счёт энергии указанных выше соединений.
При реакции синтеза углеводов [суммарно: 6CO2+6H2O®C6H12O6+6O2] увеличение свободной энергии DF=2,87 Мдж/моль (686 000 кал/моль), а теплосодержание продуктов (молярная энтальпия) изменяется на величину DН=2,82 Мдж/моль (673 000 кал/моль). Т. о., углеводы, липиды, белки и другие пищевые продукты представляют собой форму долговременного хранения поглощённой растением энергии излучения.
В гетеротрофных организмах АТФ образуется в процессе дыхания на промежуточных стадиях окисления пищевых веществ до CO2 и воды. В этом процессе около 40—50% свободной энергии переходит в энергию макроэргических связей АТФ, а остальная теряется в виде тепла. Общее количество энергии, запасаемой растениями в год (при упрощённом предположении, что весь углерод фиксируется в виде глюкозы), равно примерно 1018—1021 дж, что составляет лишь 0,001 от общего потока падающей на Землю солнечной энергии (1024 дж/год.).
Некоторое количество энергии накапливается и в процессах хемосинтеза за счёт окисления восстановленных неорганических соединений, но вклад этих процессов в энергетику биосферы невелик.
Сказанное выше характеризует только суммарный баланс энергии в процессах её аккумуляции и использования. Изучение первичных механизмов миграции энергии на клеточном и молекулярном уровнях показало, что решающую роль в них играет транспорт электронов по цепи передатчиков. В отдельных звеньях этой цепи окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение небольших порций свободной энергии, примерно соответствующих значениям DF для макроэргических связей АТФ.
Дальнейшее изучение проблем Б., в частности механизмов преобразования химической энергии в работу, требует перехода к рассмотрению этих процессов на субмолекулярном уровне, где вступают в силу законы квантовой физики и химии.
Лит.: Виноградов М. И., Очерки по энергетике мышечной деятельности человека, Л., 1941; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; его же, Введение в субмолекулярную биологию, пер. с англ., М., 1964; Пасынский А. Г., Биофизическая химия, М., 1963; Горизонты биохимии. Сб. ст., под ред. Л. А. Тумермана, пер. с англ., М., 1964; Пюльман Б., Пюльман А., Квантовая биохимия, пер. с англ., М., 1965; Ленинджер Л., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Леман Г., Практическая физиология труда, пер. с нем., М., 1967; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Lehninger A. L., Bioenergetics, N.Y., 1965; Current topics in bioenergetics, ed. D. R. Sanadi, v. 1—2, N. Y., 1966-67.
Л. А. Тумерман.
Бипатриды
Бипатри'ды (от би... и греч. patrís, родительный падеж patrídos — отечество, родина), биполиды, в международном праве лица, состоящие одновременно в гражданстве двух или даже более государств, т. е. имеющие двойное гражданство. Двойное гражданство может возникнуть: 1) при рождении ребёнка от граждан государства, применяющего при определении гражданства принцип «права крови» (ius sanguinus), на территории страны, применяющей принцип «права почвы» (ius soli); 2) при браке женщины с иностранцем, если по законодательству её страны она не исключается из гражданства после вступления в брак, а законодательство страны мужа автоматически предоставляет ей своё гражданство; 3) при перемене гражданства путём натурализации, если отсутствует предварительное согласие на изменение гражданства со стороны государства, гражданином которого был натурализованный. Вопрос о правовом положении Б. возникает в связи с тем, что каждое государство, считающее данное лицо своим гражданином, в принципе может требовать от него выполнения гражданских обязанностей (в частности, воинской). При этом Б. на территории государства, в гражданстве которого он состоит, не может отказываться от выполнения своих гражданских обязанностей, ссылаясь на свои обязанности по отношению к другому государству.
