Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генов явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.
Величайшая загадка происхождения жизни
Благодаря достижениям в областях геномики и системной биологии, за первое десятилетие XXI века мы накопили много больше знаний о ключевых аспектах эволюции, чем за предыдущие полтора века. Хоть крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот или происхождение животных, остаются чрезвычайно сложными проблемами, появляется все больше и больше зацепок для их решения. Вне всякого сомнения, был достигнут значительный прогресс даже в этих трудных областях эволюционной биологии[146]. Мы даже начали разрабатывать сценарии возникновения клетки, выходящие за рамки чистых спекуляций.
Тем не менее происхождение жизни, или, если быть более точным, происхождение первых репликаторных систем и происхождение трансляции, остается великой загадкой, и прогресс в решении этих проблем очень скромен – и даже, если говорить о трансляции, незначителен. Существует несколько потенциально плодотворных наблюдений и идей, таких как открытие вероятных инкубаторов жизни – сетей неорганических ячеек в гидротермальных источниках – и химическая многосторонность рибозимов, поддерживающая гипотезу мира РНК. Однако эти достижения остаются только предварительными, пусть и важными, поскольку мы даже близко не подошли к убедительному сценарию добиологической эволюции от первых органических молекул до первой репликаторной системы и от них до собственно биологических объектов, в которых хранение информации и функция разделены между различными классами молекул (нуклеиновых кислот и белков соответственно).
На мой взгляд, несмотря на все достижения, эволюционная биология является и будет оставаться крайне неполной, пока нет хотя бы правдоподобного, пусть не полностью убедительного, сценария происхождения жизни. Поиск решения этой великой загадки может вести нас в неожиданных (и глубоко противоречащих, с точки зрения биологов, здравому смыслу) направлениях, в частности к полной переоценке важнейших понятий случайности, вероятности и возможного вклада чрезвычайно редких событий, что может быть проиллюстрировано на примере космологического подхода, рассматриваемого в главе 12.
Нужна ли и полезна ли новая теория биологической эволюции? Появится ли постсовременная синтетическая теория?
Принцип дополнительности Бора, как представляется автору этой книги, занимает центральное место в нашем понимании эволюции, прежде всего в смысле взаимной дополнительности между случайностью и детерминированными факторами (необходимостью) – той самой дополнительности, которая является лейтмотивом этой книги. Дополнительность проявляется на всех уровнях и во всех аспектах эволюции и может стать основным руководящим принципом на пути к новой теоретической биологии. Очевидные случаи, которые мы обсудили в этой книге, включают дополнительность между:
• случайными и (квази)направленными мутациями;
• отбором и дрейфом;
• эгоистичным и альтруистичным поведением разнообразных генетических элементов (персистентных вирусов, ретроэлементов, систем токсин – антитоксин и рестрикции – модификации и др.);
• устойчивостью и способностью к эволюции.
Дополнительность также имеет важное значение для эпистемологии новой эволюционной биологии. Учитывая ключевую роль исторической случайности (в том числе «концепции ремесленника» Жакоба) и огромную сложность биологических явлений, невозможно представить себе некий набор уравнений, представляющий собою общую теорию биологической эволюции, даже в том ограниченном смысле, в каком общая теория относительности Эйнштейна является теорией гравитации, а стандартная модель физики элементарных частиц – теорией материи и энергии. Кроме того, никакое сочетание простых физических и математических моделей не может описать эволюцию, так как ее недетерминированные, обусловленные историческим стечением обстоятельств компоненты напрямую не формализуемы. Лучшее, на что мы можем надеяться и над чем работать, – это новая, геномная форма популяционно-генетической теории, которая образует необходимую основу для всех последующих исследований эволюции генома и фенома. Такая теория – дело непростое, но, как мы попытались показать в этой книге, перспектива ее появления становится все более реалистичной. Более того, такая теория будет подкреплена и полным описанием в явном виде адаптивных ландшафтов для различных эволюционных режимов, изученных в прямых экспериментах. Тем не менее, при всей своей важности, такая теория никогда не сможет объяснить «всей эволюции», не более чем, скажем, статистическая физика может «объяснить» геологию. По-видимому, постсовременная синтетическая эволюционная теория может появиться только в виде сложной системы взаимодополняющих взглядов, опирающихся на модели, заимствованные из статистической физики и популяционной генетики, а также на реконструкции фактического эволюционного прошлого.
Словосочетание «постсовременная синтетическая теория эволюции», неоднократно повторенное в этой книге, – не просто фанаберия, но и очевидный оксюморон, ибо философия постмодернизма есть в первую голову отрицание самой возможности любого синтеза (см. прил. I). Тем не менее этот выбор слов вполне преднамеренный, так как сложность эволюции жизни вызывает призрак постмодернистского мировоззрения, сколь бы возмутительно это ни звучало. И тем не менее мы можем ожидать все более глубокого понимания предмета через новую систему взаимодополняющих, взаимодействующих моделей, теорий и обобщений. Любопытно отметить, что некоторые из ведущих физиков-теоретиков сегодня размышляют о будущем физики в подобном свете[147].
Рекомендуемая дополнительная литература
Goldenfeld N., and C. Woese. (2007) Biology’s Next Revolution. Nature 445: 369.
Влияние «латеральной геномики» архей и бактерий на общие представления эволюционной биологии, в кратком изложении.
Gould, Stephen Jay. (1997) Full House: The Spread of Excellence from Plato to Darwin. New York: Three Rivers Press.
Блистательная книга, главная тема которой – разоблачение мифа прогресса в биологии. Гулд также обсуждает происхождение сложности чисто стохастическим путем (случайными блужданиями) и фундаментальную непредсказуемость эволюции.
Koonin E. V. (2009) Darwinian Evolution in the Light of Genomics. Nucleic Acids Research 37: 1011–1034.
В статье, опубликованной к 200-летию Дарвина, обрисовываются новые открытия в различных областях, в частности переоценка древа жизни и демонстрации несостоятельности панадаптационизма и градуализма, и отсюда потребность в новой синтетической теории. «Предварительный показ» настоящей книги.
Koonin E. V. (2010) The Two Empires and the Three Domains of Life in the Postgenomic Age. Nature Education 3: 27.
Популярная статья, где вводится деление форм жизни на вирусную и клеточную империи.
Lewontin R. C. (2002) Directions in Evolutionary Biology. Annual Review of Genetics 36: 1—18.
В статье подчеркивается множественность эволюционных факторов и недостаточность естественного отбора в качестве объяснения эволюции.
Дополнение
Goldenfeld N, Woese CR. Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev Cond Mat Physics 2011; 2: 375–399.
По-видимому, эту статью можно считать научным завещанием Карла Вёзе. Эволюция здесь рассматривается как физический феномен, который можно и должно изучать с использованием методов физики твердого тела.
Koonin EV, Wolf YI. Evolution of microbes and viruses: a paradigm shift in evolutionary biology? Front Cell Infect Microbiol. 2012;2:119 Анализ вклада микробной геномики в развитие новой эволюционной биологии.
Приложение I. Философия постмодерна, метанарративы; природа и цели научных исследований
Я не просто дилетант, а скорее невежда в темах, затронутых в этом приложении. И все же краткий непрофессиональный обзор необходим. В самом деле, слово «постмодерн», неоднократно использующееся в этой книге, по-видимому, требует некоторого (псевдо) – философского пояснения. Эволюционная биология в целом – такой предмет, при обсуждении которого неизбежны экскурсы в эпистемологию.
