Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.
III. Дифференцировка мезодермы. В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:
1) дорзсальную часть (сомиты);
2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);
3) вентральную часть (спланхиотому).
Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:
1) периферическую зону (дерматому);
2) центральную зону (миотому);
3) медиальную часть (склеротому).
По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.
Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.
Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).
Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:
1) висцерального листка;
2) париентального листка;
3) полости – целома.
IV. Дифференцировка эктодермы. Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:
1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);
2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);
3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);
4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).
V. Дифференцировка энтодермы. Внутренний зародышевый листок подразделяется на:
1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;
2) внезародышевую (или желточную), энтодерму.
Из кишечной энтодермы развиваются:
1) эпителий и железы желудка и кишечника;
2) печень;
3) поджелудочная железа.
Органогенез
Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.
Критические периоды в развитии человека
В процессе развития нового организма существуют такие периоды, когда весь организм или его отдельные клетки, органы и их системы являются наиболее чувствительными к экзогенным и эндогенным факторам среды. Такие периоды принято называть критическими, так как именно в это время в них могут произойти изменения, которые в дальнейшем приведут к нарушению нормального развития и к формированию аномалий – нарушений нормального анатомического строения органов без нарушения их функций, пороков – нарушений анатомического строения органов с нарушением их функций, уродств – выраженных анатомических нарушений структуры органов, с нарушением их функций, часто несовместимым с жизнью.
Критическими периодами в развитии человека являются следующие:
1) гаметогенез (спермато– и овогенез);
2) оплодотворение;
3) имплантация (7 – 8-е сутки);
4) плацентация и закладка осевых комплексов (3 – 8-я неделя);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15 – 20-я неделя);
6) формирование полового аппарата и других функциональных систем (20 – 24-я неделя);
7) рождение ребенка;
8) период новорожденности (до 1 года);
9) период полового созревания (11 – 16 лет).
В эмбриогенезе критические периоды для определенных групп клеток возникают тогда, когда происходит формирование эпигенома и осуществляется детерминация, предопределяющая дальнейшую дифференцировку клеток в определенном направлении и формирование органов и тканей. Именно в этот период различные химические и физические воздействия могут привести к нарушению формирования естественного эпигенома, т. е. к образованию нового, что детерминирует клетки к развитию в новом, необычном направлении, приводящем к развитию аномалий, пороков и уродств.
К неблагоприятным факторам относятся курение, прием алкоголя, наркомания, вредные вещества, содержащиеся в воздухе, питьевой воде, продуктах питания, некоторые лекарственные препараты. В настоящее время в связи с экологической обстановкой нарастает число новорожденных с различными указанными выше отклонениями.
Тема 8. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ
Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань – это новый (после клеток) уровень организации живой материи.
Структурные компоненты ткани: клетки, производные клеток, межклеточное вещество.
Характеристика структурных компонентов ткани
Клетки – основные, функционально ведущие компоненты тканей. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости (дифференцировки). Поэтому в ткани различают такие понятия, как клеточная популяция и клеточный дифферон.
Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится:
1) популяция фибробластов;
2) популяция макрофагов;
3) популяция тканевых базофилов и др.
Клеточный дифферон (или гистогенетический ряд) – это совокупность клеток данного типа (данной популяция), находящихся на различных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут молодые (бластные) клетки, созревающие клетки и зрелые клетки. Различают полный дифферон или неполный в зависимости от того, находятся ли в тканях клетки всех типов развития.
Однако ткани – это не просто скопление различных клеток. Клетки в тканях находятся в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани.
Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) и синапсы, или на расстоянии (дистантно) посредством выделения различных биологически активных веществ.
Производные клеток:
1) симпласты (слияние отдельных клеток, например мышечное волокно);
2) синцитий (несколько клеток, соединенных между собой отростками, например сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника);
3) постклеточные образования (эритроциты, тромбоциты).
Межклеточное вещество – также продукт деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:
1) аморфного вещества;
2) волокон (коллагеновых, ретикулярных, эластических).
Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях.
Развитие тканей в онтогенезе (эмбриогенезе) и филогенезе
В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:
1) этап ортотопической дифференцировки. На этом этапе зачатки будущих определенных тканей локализуются сначала в определенных участках яйцеклетки и затем – зиготы;
2) этап бластомерной дифференцировки. В результате дробления зиготы презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;
3) этап зачатковой дифференцировки. В результате гаструляции предположительные зачатки тканей локализуются в определенных участках зародышевых листков;
4) гистогенез. Это процесс преобразования зачатков тканей и ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.
Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе:
1) закон параллельных рядов (А. А. Заварзин). Ткани животных и растений разных видов и классов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, т. е. развиваются они параллельно у животных различных филогенетических классов;
2) закон дивергентной эволюции (Н. Г. Хлопин). В филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределе тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и появлению разнообразия тканей.
Классификации тканей
Имеется несколько подходов к классификации тканей. Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевые группы:
1) эпителиальные ткани;
2) соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорнотрофические ткани);
3) мышечные ткани;
4) нервную ткань.
Тканевой гомеостаз (или поддержание структурного постоянства тканей)
Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей: биологические ритмы (суточные, недельные, сезонные, годичные). Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) и дезадаптивные изменения, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.
