Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.
В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.
В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.
Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза
После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).
В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.
Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.
Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.
После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.
Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.
Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.
Внезародышевые (провизорные) органы
Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.
После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.
У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:
1) хорион;
2) амнион;
3) желточный мешок;
4) аллантоис.
Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.
Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.
После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.
Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:
1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);
2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);
3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).
Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.
У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.
Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Прогенез
Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.
Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:
1) период размножения – I;
2) период роста – II;
3) период созревания – III;
4) период формирования – IV.
Процесс сперматогенеза будет обстоятельно рассмотрен при изучении мужской половой системы. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста.
Головка содержит:
1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);
2) чехлик;
3) акросому;
4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой.
Хвост сперматозоида подразделяется на:
1) связующий отдел;
2) промежуточный отдел;
3) главный отдел;
4) терминальный отдел.
Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.
Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:
1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);
2) период роста (малого и большого);
3) период созревания.
Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.
Оболочки яйцеклетки:
1) первичная (плазмолемма);
2) вторичная – блестящая оболочка;
3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).
Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.
