Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осуществляются ядрами, имеющими отношение к парасимпатической системе. Ядро блуждающего нерва, состоит из отдельных подразделений, направляет аксоны своих нейронов к большей части внутренних органов (сердцу, пищеварительному тракту, органам дыхания, крупным пищеварительным железам и др.). Волокна блуждающего нерва в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекторы влияния блуждающего нерва на гладкую мускулатуру кишечника, желудка, желчных путей проявляются в сокращении мускулатуры их стенок и расслаблении сфинктеров, что влечет за собой опорожнение этих органов. Блуждающий нерв может замедлять ритм сердца и уменьшать силу сокращений сердечной мышцы. Под его воздействием может происходить сужение бронхов (бронхоспазм). Блуждающий нерв оказывает секреторные влияния: усиливает секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желёз и возбуждает секреции поджелудочной железы, печеночных клеток.
Секреторный аппарат трех пар слюнных желез (подчелюстных, подъязычных и околоушных) активируются парасимпатическими частями ядер языкоглоточного и лицевого нервов, при этом имеет место выделение водянистого секрета, симпатическое влияние способствуют образованию вязкой слюны.
Соматические рефлексы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на поддержание позы. Защитные и пищевого поведения рефлексы связаны с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), лицевого (иннервация мимической мускулатуры), языкоглоточного (иннервация мускулатуры глотки и языка), соматического двигательного ядра блуждающего нерва (иннервация гортани), добавочного (иннервация мышц шеи) и подъязычного нервов.
Функция защитных рефлексов – обеспечивает нормальную работу входных отделов пищеварительной и дыхательной систем и глаз путем удаления повреждающих агентов. Это рефлексы кашля, чихания, рвоты, слезоотделения и замыкания век.
Рефлексы пищевого поведения – сосание, жевание, слюноотделение, глотание, представляют собой сложную систему включения отдельных мышц групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецепторов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. Это подтверждается при наблюдении за анэнцефалами (люди у которых отсутствуют большие полушария головного мозга), у них отмечаются данные рефлексы и проявляются они практически в том же объеме, как и у нормально развивающихся людей.
Среди соматических рефлексов продолговатого мозга особо выделяются рефлексы поддержания позы. Их действия связаны с крупным ядром предверно-улиткового нерва, которое состоит из нескольких подразделений, имеющих различные функции. Чувствительное верхнее вестибулярное ядро получает импульсы от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов. Латеральное и медиальное вестибулярные ядра дают нисходящие пути в виде вестибулоспинального тракта, оканчивающегося в передних рогах спинного мозга.
При возбуждении рецепторов вестибулярного нерва возникают статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы направлены на изменение тонуса скелетной мускулатуры при изменении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленных на восстановление нормальной позы.
Статокинетические рефлексы обеспечивают сохранение позы человека в условиях изменения его прямолинейного движения или вращения. Осуществление этих рефлексов связано с рецепторами полукружных каналов, взаиморасположеных в разных плоскостях (фронтальной, сагиттальной и горизонтальной) и обеспечивают включение рецепторов при всех возможных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве.
В реализации сенсорных функций продолговатого мозга принимают участие чувствительные ядра тройничного, лицевого (кожная рецепция), языкоглоточного и блуждающего нервов (вкусовая рецепция), и ядра слухового нерва (функция слуха).
Ретикулярная формация – клеточная масса, лежащая в толще мозгового ствола от продолговатого мозга до промежуточного мозга. Она структурирована, не имеет четких границ. Внутри ее вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга.
Впервые ретикулярная формация была описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизаных большим числом проходящих волокон и занимающих срединное положение в стволовых отделах головного мозга.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки, сконцентрированные в продолговатом мозгу в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эффекторные пути, в частности, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий головного мозга.
В настоящее время полученные данные позволяют уточнить особенности строения и существенно расширить область локализации ретикулярных образований, которые объединяет ряд мозговых структур, начиная с промежуточной зоны спинного и заканчивая некоторыми отделами промежуточного мозга. Общими чертами их является наличие характерной формы нейронов, а также характер организации связей, который заключается в существовании большого числа афферентов, идущих от сенсорных образований, богатстве эфферентных проекций к моторным структурам разных уровней, в сходстве внутрицентральных связей ретикулярных областей различных отделов мозга. При этом объем ретикулярных образований возрастает в вышележащих отделах, и слабодифференцированные каудальные участки формации сменяются участками, где нейроны образуют густые скопления, что позволяет говорить о ретикулярных ядрах.
Исследование нейронного строения ствола головного мозга показало, что все ядерные образования можно разделить на три группы, в зависимости от того, насколько четко они отдифференцированы от ретикулярной формации. Наиболее отчетливо выделяются ядра III, IV, VI, XII нервов. Слабее отдифференцированы ядра V, VII и вентральное ядро X нерва. Практически не различаются по строению от ретикулярных клеток нейроны дорсального ядра блуждающего нерва.
Исследования последних лет показали, что ретикулярная формация оказывает тормозящее и облегчающее влияние на двигательные нейроны спинного мозга. При этом ретикулоспинальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола головного мозга. Пути, тормозящие двигательную активность, начинаются в продолговатом мозге, и их влияние двухстороннее. Ретикулоспинальные пути, начинающиеся от области моста мозга, тормозят двигательные нейроны сгибателей и активизируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна, идущие от продолговатого мозга оказывают обратно действие. Раздражение обширных областей ретикулярной формации ствола головного мозга приводит к ритмичным движениям, тремору, нередко сопровождающимся тоническими сокращениями. Таким образом, нисходящие влияния ретикулярной формации можно рассматривать с позиции участия этого образования в регуляции общего уровня рефлекторной возбудимости спинного мозга, а также статических рефлексов и простейших движений.
3.4.2. Мост мозга
Мост мозга имеет вид плотного валика, который состоит из поперечно идущих волокон и расположен на базальной его поверхности. От продолговатого и среднего мозга он отделен горизонтальными бороздами. Длина его составляет около 3 см, ширина – 3–3,5 см (рис. 14). По бокам мост мозга, суживаясь, переходит в средние ножки мозжечка. Из верхней горизонтальной борозды выходят корешки III и IV пар черепно-мозговых нервов, а из нижней – V, VI, VII пар. Задний отдел моста обращен в полость IV желудочка и является дном его переднего отдела. Границу с продолговатым мозгом образуют мозговые полоски, а со средним – верхний угол ромбовидной ямки.
Вся толща моста слоем поперечных волокон (трапециевидным телом) делится на основание и покрышку. В основании проходят продольные и поперечные волокна и разбросаны собственные ядра моста. Поперечные волокна связывают мост с мозжечком. Продольные волокна представляют собой пути, связывающие кору больших полушарий головного мозга с корой мозжечка.
