Нервные импульсы способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что в это время происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.
Далее это возбуждение (потенциал действия) передается другому нейрону или какой-то другой клетке, например мышечной, железистой и др.
Возбуждение от тела нервной клетки переходит на аксоны. Аксоны разных нервных клеток объединяются в пучки и представляют собой нервы или нервное волокно. Отростки нервных клеток могут быть покрыты одним видом оболочек – шванновской, и носит название безмякотного волокна. Скорость проведения нервного импульса до 30 м/с. Другой вид покрытия нервного волокна имеет два вида оболочек – шванновскую и миелиновую. Он называется мякотным. Скорость проведения нервного импульса по такому виду волокна увеличивается в 2–4 раза и колеблется в пределах от 60 до 120 м/с.
Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается из-за быстрого нарастания потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называются возбуждением, оно длится от 0,5 до 1 мс и подобно взрыву характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя.
Клетки, в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Каждый тип клеток имеет постоянный для данного типа временной ход потенциалов действия. Он практически не зависит от частоты возбуждения клетки. Поскольку форма потенциалов действия постоянна, возбуждение протекает по закону «все или ничего».
3.2.4. Синапсы
Соединение между окончанием аксона и нервной клеткой, мышечной клеткой или клеткой железы получило название синапс. Представление о синапсах связано с Ч. Шеррингтоном (1935 г.), высказавшем предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами. У человека чаще встречаются химические синапсы, в которых вырабатывается химически активное вещество, вызывающее возбуждение или торможение в мембране соседней клетки. Синапс работает по принципу клапана.
В нормальных условиях мембраны пре- и постсинаптической области отделены друг от друга синаптической щелью шириной 10–50 нм. При такой ширине электрическая передача импульса практически невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде. Поэтому химическая передача представляет собой необходимый усиливающий механизм.
Синапсы играют важную роль в деятельности нервной системы. Во-первых, если бы синапсы не работали по принципу клапана, сложно было бы упорядочить деятельность центральной нервной системы.
Во-вторых, эффективность синапсов может подвергаться модификации; например, передача происходит лучше при частом использовании синапсов, чем при более редком или при полном их бездействии. Таким образом, синапсы обладают определенной степенью пластичности и поэтому участвуют в таких функциях, как обучение и память. В-третьих, синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, например, блокируя нервно-мышечную передачу (рис. 7).
Рис. 7. Виды синапсов (по Г.И. Полякову).
А – синапсы чувствительных нейронов с нейронами серого вещества спинного мозга; Б – синапсы сенсорных нейронов с нейронами ретикулярной формации ствола; В – моторный нейрон в контакте с мышечным волокном; Г – контакты нейронов с клетками печени
Рис. 8. Строение химического синапса (В.А. Дубынин и др., 2003).
1 – пресинаптическая мембрана; 2 – постсинаптическая мембрана, 3 – синаптическая щель; 4 – везикулы (синаптические пузырьки) с медиатором; 5 – митохондрии; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС)
Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью (рис. 8).
Классификация синапсов центральной нервной системы проводится по нескольким признакам. По способу передачи сигналов: химические (наиболее распространенные в ЦНС) синапсы, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество; электрические, в которых сигналы передаются электрическим током; смешанные синапсы – электрохимические. В зависимости от местоположения синапсы делятся на аксосоматические, аксодендрические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные. По эффекту – возбуждающие и тормозящие.
Контактировать между собой могут разные части нервной клетки. В зависимости от того, какая часть нейрона образует синаптический контакт, в нервной системе различают 7 основных морфологических типов синапсов. Чаще встречаются аксо-дендрические и аксо-соматические синапсы. Их можно встретить в любой части нервной системы. Реже встречаются аксо-аксональный и дендро-дендрический. Совсем редки такие виды как дендро-соматический, сомато-соматический и сомато-дендрический.
Химические синапсы – это преобладающий тип у человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением аксона в виде бутона. Наиболее характерной структурой пре-синапса являются синаптические пузырьки; их вид, размеры и содержание определяют тип синапса. Внутри пузырьков содержится химически активное вещество-медиатор, участвующий в синаптической передаче. Размер пузырьков в диаметре от 20 до 120 нм. Кроме медиатора, пузырьки содержат фермент – АТФ-азу, обеспечивающую энергией процесс захвата и секреции медиатора, ионы кальция. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и оказывает действие на постсинаптическую мембрану, изменяет проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны, при которой мембраны открывают каналы для Са++, он, входя внутрь, способствует слиянию пузырьков с мембраной. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. В качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин; катохоламины (адреналин, норадреналин, серотонин и дофамин); аминокислоты (гамма-аминомаслянная кислота, глицин глютамат и др.); пептиды. Первые две группы медиаторов синтезируются из предшественников, а аминокислоты и пептиды – результат длинных цепей мозгового метаболизма.
Синаптические связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и посредством сложных комплексов, которые строятся на двух основных принципах – конвергенции и дивергенции. В центре конвергентного комплекса находится один постсинаптический элемент (тело нервной клетки или участок отростка), на котором оканчиваются несколько пресинапсов различного происхождения. Такого рода комплексы широко представлены в структурах спинного мозга, ствола головного мозга, в среднем и промежуточном мозге. В дивергентных синаптических комплексах наоборот – одна пресинаптическая часть контакта оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов. Такие комплексы часто встречаются в мозжечке, стволе мозга и таламусе.
Особую разновидность сиаптических контактов составляют нейромышечные и нейросекретные окончания. Наиболее изученными являются нейроэффекторные контакты на поперечнополосатых скелетных мышцах. Аксон мотонейрона подходит к мышечному волокну (чаще – к нескольким, иногда – к нескольким десяткам) и в непосредственной близости от мышцы теряет миелиновую оболочку, разветвляется на тончайшее терминальные веточки – телодендрия. Телодендрия вдавливается в углубление мышечного волокна. Морфологически этот контакт сильно отличается от межнейронных синапсов.
Контакт аксонов с железистыми клетками характеризуется малыми размерами синаптической щели (20–30 нм) и большим числом терминальных ветвлений на одном железистом элементе. В контактах подобного типа часто присутствуют синаптические пузырьки с различным содержимым. Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, которые выделяют в кровь, в спинномозговую жидкость и в межклеточные пространства биологически активные вещества – нейрогормоны. Последние могут быть разной химической природы и действуют либо непосредственно на клетки-мишени, либо оказывают через кровь, лимфу и межклеточную жидкость длительное воздействие на клетки организма.
