Контакт аксонов с железистыми клетками характеризуется малыми размерами синаптической щели (20–30 нм) и большим числом терминальных ветвлений на одном железистом элементе. В контактах подобного типа часто присутствуют синаптические пузырьки с различным содержимым. Нейросекреторные окончания образованы отростками специализированных клеток, которые выделяют в кровь, в спинномозговую жидкость и в межклеточные пространства биологически активные вещества – нейрогормоны. Последние могут быть разной химической природы и действуют либо непосредственно на клетки-мишени, либо оказывают через кровь, лимфу и межклеточную жидкость длительное воздействие на клетки организма.
3.3. Спинной мозг
Спинной мозг представляет собой филогенетически древний отдел нервной системы, в организации которого сохраняются черты сегментарного строения, которое присуще более низкому развитию нервной системы. Примером является нервная система дождевого червя. Спинной мозг, учитывая его филогенетически более древнее происхождение, в процессе внутриутробного развития успевает созреть до такого состояния, что к моменту рождения ребенка способен выполнять возложенную на него функцию. Он выполняет основные функции, необходимые для существования ребенка.
Спинной мозг располагается в костном канале, образованном позвоночным столбом. Костная структура оберегает его от повреждений. Спинной мозг имеет форму цилиндрического шнура, покрыт тремя видами оболочек: твёрдой, паутинной и мягкой. Длина его равна 42–45 см, вес – около 30 г. У новорожденного длина спинного мозга 18 см, у взрослого человека тянется от верхнего края 1 шейного позвонка до верхнего края 2-го поясничного. У новорожденного ребенка он оканчивается на уровне нижнего края 2-го поясничного позвонка или даже несколько ниже.
Спинной мозг состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и копчикового. Каждый из отделов делится на сегменты. Всех сегментов – 31. Так, шейный отдел состоит из 8 сегментов, грудной – из 12, поясничный – из 5, крестцовый – из 5 и копчиковый – из одного (рис. 9).
Рис. 9. Поперечный разрез спинного мозга (В.А. Дубинин и др. 2003).
1 – передний канатик белого вещества спинного мозга; 2 – передний рог серого вещества спинного мозга; 3 – боковой канатик; 4 – задний рог; 5 – задний корешок спинно-мозгового нерва; 6 – вставочный нейрон; 7 – чувствительный нейрон; 8 – спинно-мозговой узел; 10 – передний корешок спинно-мозгового нерва; 9 – спинно-мозговой нерв; 11 – двигательный нейрон
Сегмент – участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов, или четыре корешка (два двигательных и два чувствительных).
Анатомически спинной мозг по всей длине разделен на две симметричные половины срединными бороздами: передней и задней. По бокам имеются боковые борозды: передняя и задняя, которые соответствуют местам выхода корешков спинномозговых нервов. Вблизи спинного мозга в области межпозвоночного отверстия передние и задние корешки соединяются в единый спинномозговой нерв. Каждый задний корешок у места его соединения с передним имеет утолщение, спинномозговой узел, содержащий тела чувствительных нейронов, аксоны, которые в составе задних корешков вступают в спинной мозг. В связи с особенностями развития спинного мозга у детей старшего возраста и у взрослых людей спинной мозг короче позвоночника. Спинномозговые нервы грудных и пояснично-крестцовых сегментов проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала, образуя пучок нервов – конский хвост, и выходят из межпозвоночных отверстий на уровне соответствующих позвонков.
В центре спинного мозга расположено серое вещество – скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами.
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов и их отростков, располагается в центре спинного мозга и имеет характерную форму в виде «бабочки» с расправленными крыльями. По центру серого вещества проходит центральный канал неодинакового просвета. У взрослых просвет канала сообщается с полостью четвертого желудочка, внизу, в области мозгового конуса, он наиболее широкий, достигает в диаметре 1 мм. В сером веществе с каждой стороны различают передние и задние рога, между ними расположено промежуточное вещество – центральное и боковое. На уровне С8 – ТЪЗ боковое промежуточное вещество образует с каждой стороны боковой рог. Между боковым рогом и наружным краем заднего рога расположено серое вещество в виде тонких отростков, проникающих в белое вещество и образуя сетчатое образование. Передний рог значительно толще, но короче заднего, в то время как задний, более тонкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга. В переднем роге располагаются тела двигательных клеток, образующие ядра, от которых отходят двигательные корешки. Двигательные нейроны, или мотонейроны, обладают крупным телом, длинными ветвящимися дендритами, проникающими за пределы серого вещества, и длинными толстыми аксонами, иннервирующими мышцы. В заднем роге находятся клетки вторых нейронов болевой и температурной чувствительности, пропреорецепторов, к которым подходят в составе спинных чувствительных корешков центральные отростки клеток спинномозговых узлов, здесь расположены тела промежуточных нейронов (интернейронов). Интеронейроны имеют небольшие размеры тела, короткие дендриты и аксоны различной длины. В боковых рогах спинного мозга расположены вегетативные нейроны, представляющий собой аппарат регуляции вегетативных функций. В окружности центрального канала, а главным образом в боковых рогах серого вещества, сосредоточены клетки симпатической части автономной нервной системы. Волокна их выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Клетки нейроглии спинного мозга на значительном протяжении покрывают поверхность нейронов, причем отростки глиальных клеток направлены, с одной стороны, к телам нейронов, а с другой, часто контактируют с кровеносными капиллярами, являясь, таким образом, посредниками между нервными клетками и источниками их питания (Г.И. Поляков, 1973).
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность большей частью мякотных и безмякотных волокон и нейроглии. Нервные волокна белого вещества являются нисходящими и восходящими проводниками. В белом веществе выделяют три пары канатиков: передние, боковые и задние. Различают волокна, объединяющие несколько сегментов спинного мозга и волокна, объединяющие спинной и головной мозг. В их составе различают восходящие и нисходящие пути (рис. 10).
Рис. 10. Проводящие пути.
А – восходящие пути; Б – нисходящие пути
Восходящие пути. Спинной мозг по восходящим путям передает импульсы в надсегментарные уровни головного мозга. Восходящие пути передают импульсы от пролреорецелторов по волокнам спинобульбарных пучков Голля и Бурдаха (задние столбы белого вещества), от болевых и темлературных рецепторов – по боковому спиноталамическому пути, от тактильных рецепторов – по внутреннему спиноталамическому пути.
Спинобульбарные пути занимают большую часть задних канатиков белого вещества и подразделяются на два пучка: центральный Голля и боковой Бурдаха. Боковой пучок Бурдаха собирает ощущения от мышц и суставных связок с верхних 19 сегментов спинного мозга, а центральный пучок Голля – с нижних сегментов. Промежуточные центры этих проводящих путей находятся в продолговатом мозге в ядрах нежном и клиновидном.
Спиноталамические пути в составе боковых и вентральных канатиков проводят импульсы болевой и температурной чувствительности. Волокна спиноталамического пути заканчиваются на нейронах таламических ядер промежуточного мозга.
Спиномозжечковые пути боковых и вентральных канатиков белого вещества разделяются на задний и передний пучок. В состав заднего пучка входят волокна, несущие информацию от рецепторов мышц и сухожилий, болевых и тактильных рецепторов кожи. Основная масса волокон заднего пучка оканчивается в коре мозжечка. Передний пучок проводит информацию от целой группы мышц. Нейроны активируются от рецепторов всех мышц, принимающих участие в данном движении, благодаря чему мозжечок получает информацию о положении всей конечности или части тела.
Нисходящие пути. Нисходящие пути спинного мозга проходят в составе пирамидных (передние и боковые столбы) и экстрапирамидных путей: ретикулоспинального, руброспинального, тектоспинального, вестибулярного и оливоспинального пучков.
